JNA 杂志的核酸 2090 - 021 x SAGE-Hindawi访问研究 623095年 10.4061 / 2011/623095 623095年 评论文章 tRNA修改和遗传代码动物线粒体的变化 渡边 Kimitsuna 1、2 Yokobori Shin-ichi 1 三好 Daisuke 1 分子生物学系 生命科学学院 东京大学的制药和生命科学 1432 - 1 Horinouchi 八王子,东京192 - 0392 日本 toyaku.ac.jp 2 生物技术部门 农业和生命科学研究生院 东京大学 1-1-1弥生,Bunkyo-Ku 东京113 - 8657 日本 u-tokyo.ac.jp 2011年 9 10 2011年 2011年 31日 05年 2011年 04 07年 2011年 2011年 版权©2011 Kimitsuna渡边和Shin-ichi Yokobori。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

在动物线粒体,六个密码子一直被称为nonuniversal遗传编码,不同的动物进化的进程。他们是佐治亚大学(终止密码子在通用遗传密码更改Trp密码子在所有动物线粒体),AUA (Ile在大多数后生动物的线粒体),AAA(赖氨酸Asn在棘皮动物和一些platyhelminth线粒体),AGA / gg (Arg Ser多数无脊椎动物,参数g被囊类动物,在脊椎动物线粒体和Arg终止),和UAA(终止在涡虫酪氨酸和线虫线粒体,但缺乏确凿的证据,在这种情况下)。我们已经阐明,这些nonuniversal反密码子的图示破译密码子( tRNA Trp 佐治亚大学, tRNA 见过 AUA, tRNA Asn AAA级, tRNA 爵士 和 tRNA 通用电气 AGA / gg)都是修改; tRNA Trp 5-carboxymethylaminomethyluridine或5-taurinomethyluridine, tRNA 见过 5-formylcytidine或5-taurinomethyluridine, tRNA 爵士 7-methylguanosine和 tRNA 通用电气 在他们的反密码子5-taurinomethyluridine摆动位置, tRNA Asn 假尿苷的反密码子的第二个位置。本文旨在澄清这些nonuniversal密码子之间的结构关系和相应的tRNA反密码子包括修改核苷和推测可能的机制来解释这些nonuniversal密码子的进化改变动物进化过程中。

 1。介绍

到现在六个密码子已经被破译的相应的图示称为氨基酸的不同分配的普遍在动物线粒体遗传密码(图 1)[ 1]。佐治亚大学终止密码子通用遗传密码的破译所有动物线粒体Trp, AUA Ile在大多数后生动物除了棘皮动物,真涡虫,cnidarian, placozoan海绵动物的线粒体,AAA赖氨酸Asn在棘皮动物和一些platyhelminth线粒体和AGA / gg Arg Ser多数无脊椎动物线粒体,通用电气在被囊类动物(尾索动物)线粒体,线粒体和终止密码子在脊椎动物。UAA终止密码子被认为是酪氨酸在涡虫[密码子 2)和线虫线粒体( 3),但没有太的结构信息 tRNA 酪氨酸 解码UAA密码子,也没有线粒体(mt)发布的信息因素有关这一现象。因此,这里不再讨论这个问题。

普遍的遗传密码(内盒)和动物mt基因编码(外)的变化。词:终止密码子。

codon-amino酸对应的线粒体基因序列相比,首次推导出包含密码子对应的蛋白质的氨基酸序列( 4]。因为太蛋白质存在于少数(在大多数情况下,13),哪些是由一个小尺寸的线粒体基因编码(16500 bp的人类线粒体)( 5),可以明确地完成通信。在下一步中,为了分析密码子的分子机制的变化,相应的tRNA序列分析尤其关注反密码子序列( 6]。分析,这是一个有利的点太转运rna在后生动物的线粒体,tRNA基因是局限于22日~ 24日物种太基因组,并图示不是从细胞质在几乎所有的多细胞动物的线粒体(进口 7除了少数情况下,如在刺细胞动物。结果,等修改后的核苷5-carboxymethylaminomethyl (2-thio)尿苷(cmnm5(年代2)U), 5-taurinomethyl (2-thio)尿苷( τ米5(年代2)U), 5-formylcytidine (f57-methylguanosine (m C)7G)在反密码子的第一位置,假尿苷(Ψ)反密码子的第二个位置被发现参与遗传密码的变化(图 2), τ米5(年代2)你 8)和f5C ( 9)小说修改核苷由我们组发现的。因此,扩大摆动cmnm规则成立5(年代2)U, τ米5U, f5C反密码子第一位置搭配或G在密码子第三的位置,和m7G双核苷酸在密码子第三位( 10, 11)(图 3)。这是推测,修改的反密码子的G第一位置应该与C,对U,和一个密码子第三位在果蝇中, 黑腹果蝇 tRNA 爵士 GCU部件 解码AGU的/ AGC / AGA密码子( 11],Ψ反密码子的第二位,加强互动搭配一个密码子的第二个位置的棘皮动物 tRNA Asn G Ψ U 为解码AAA密码子( 12]。在第三步中,摆动配对从above-expanded摆动推断规则被证实的 在体外动物线粒体的翻译系统 在体外翻译是由 大肠杆菌或牛太翻译系统使用合成polyribonucleotide由一系列nonuniversal密码子作为一个信使,以及公司与nonuniversal相对应的特定氨基酸的密码子被确定( 13, 14]。向前一步,摆动配对被证实的 在体外自然mRNA的实验,包括特定的密码子替换为某个nonuniversal密码子是翻译 在体外,和mRNA活动是由酶活性检测如果信使rna编码某些酶如二氢叶酸还原酶(DHFR) (Hanada音,T。渡边、铃木、t和K。未发表的结果)。

修改后的核苷的化学结构位于反密码子(cmnm摆动位置5U, τ米5U, f5C和m7G)和第二位置(Ψ)的图示。

可能在反密码子之间的碱基配对方案修改核苷摆动位置和核苷在动物线粒体翻译系统的密码子第三位。这些结构只是碱基对的示意图,不显示每个核苷的精确尺寸。

在这篇综述中,我们总结主要获得的结果在第二步中,少数情况下一起在第三步,和探讨codon-anticodon交互的本质太翻译过程之间的关系nonuniversal核苷的tRNA基因密码和修改密码破译密码子,动物进化过程中。这些研究可能导致理解遗传密码是如何发展和如何跟上太trna基因代码变化通过提供修改反密码子的图示。

同样重要的是要考虑的参与氨酰合成酶(aar) tRNA的识别,尤其是当aar承认反密码子的tRNA地区为单位行列式。少数病例以来知道动物mt aar,一些讨论将被添加在适用的章节中,对相应的图示aar的识别机制参与遗传密码的变化。

 2。遗传密码变化和相应的tRNA的反密码子的结构 2.1。cmnm <一口> 5 < /一口> (s <一口> 2 < /一口>)U码解码佐治亚大学/ UGG

在线粒体的动物类群,佐治亚大学是读Trp而不是普遍的遗传密码(终止密码子的 4, 6]。在原肢类(线虫和可能platyhelminth)线粒体,反密码子的第一个位置(摆动位置)是5-carboxymethylaminomethyluridine (cmnm修改5U)或5-carboxymethylaminomethyl-2-thiouridine (cmnm5年代2U) ( 15, 16]。因此,修改cmnm U5(年代2)你反密码子的第一位置 tRNA Trp UCA 可能限制只与嘌呤核苷碱基配对(R / G,象征)密码子第三位(数字 3(一个)和 3 (b)),从而克服与线粒体释放竞争因素。因此,作为Trp佐治亚大学读取密码子。众所周知,修改的尿苷(U)在摆动位置识别四个核苷(A / G / U / C,象征着由N)在密码子第三位( 17];因此,在线粒体所有四个密码子框大多读到各自的单转运rna在反密码子与修改的U摆动位置(见图 1)。

cmnm5你在酵母线粒体(首次发现 18]。这个修改与cmnm尿苷的化学结构相似5嗯(5-carboxymethylaminomethyl-O-2′-methyluridine) 大肠杆菌 tRNA 低浓缩铀 4 ( 19)和mnm5你在 大肠杆菌 tRNA 参数 并被认为是解决其interresidual氢键的构象。的mnm5你拥有相同的侧链在位置5尿嘧啶基地极小值5年代2你在 tRNA Glu ,使“刚性”构象的建设C3′endo形式。

在 在体外翻译系统使用一份RNA信使, tRNA 低浓缩铀 4 有cmnm5嗯, tRNA 低浓缩铀 5 有2′-O-methylcytidine (Cm)的反密码子的第一位置,承认UUA和UUG基码,但不是下面,UUC基码( 20.]。通过核磁共振分析澄清,正统的C3′-endo-G- - - - - -形式的两个cmnm5嗯,厘米非常稳定。它被认为是形成cmnm转录后的修改5嗯,Cm修复构象非常严格,调节不认识下面/ UUC基码[ 21]。

总之,在转运rna识别——或者G-ending密码子除以2:2在密码框中,U和C(在f5C,参见 2。3)反密码子第一位置的修改引入侧链位置5 nucleobase, 2-thiolation nucleobase位置2,或甲基化在位置2核糖的一部分。通过结合这些修改,核苷的构象变得更加严格,保证精确识别NNA /运作NNG之前基码(数字 3(一个)和 3 (b))[ 22]。

 2.2。<斜体>τ< /斜体> m <一口> 5 < /一口> U码解码佐治亚大学/ UGG和AGA / gg

被囊类动物(海鞘类)和脊椎动物线粒体的反密码子的第一个字母 tRNA Trp 修改5-taurinomethyuridine ( τ米5U) ([ 8, 23])。海鞘类的相同位置 Halocynthia roretzi太 tRNA 通用电气 也被 τ米5U ( 23]。那 τ米5你认识到只有G-ending基码(数字 3(一个)和 3 (b))验证在两个方面。Yasukawa等人研究了人类的翻译活动 tRNA 低浓缩铀 UAA 拥有 τ米5U(当时是一个未知的改性尿苷(U *) ( 24),后来它被阐明 τ米5U ( 8在牛的线粒体]) 在体外翻译系统使用合成mrna拥有30三合为亮氨酸重复密码子UUA UUG,以及UUC消极的控制( 24, 25]。他们清楚地显示了野生型 tRNA 低浓缩铀 UAA 翻译两种聚(UUA)30.和聚(UUG)30.保利(亮氨酸)有效,但几乎没有翻译保利(下面)30.或聚(UUC)30.。

Kurata等人测量了解码的活动 大肠杆菌 tRNA 低浓缩铀 UAA 拥有 τ米5U, cmnm5U,或修改的U(负控制)的反密码子摆动而修建的位置使用分子手术技术( 26在 大肠杆菌S30 在体外无细胞系统与合成oligoribonucleotides包括这些密码子作为信使[ 27]。他们清楚地表明, tRNA 低浓缩铀 UAA 要么拥有 τ米5U或cmnm5U在反密码子摆动位置可以翻译UUA / UUG-containing使者有效但可能翻译下面——和UUC-containing信使。的 tRNA 低浓缩铀 UAA 与未改性U34有效地翻译UUA密码子,但解码UUG密码子的大约三分之一解码UUA的活动。然而,这 tRNA 低浓缩铀 UAA 不能翻译下面或UUC在线粒体翻译的结果一致 28]。因此,要么 τ米5U -或cmnm5U-modification被证明是必不可少的限制purine-ending密码子碱基配对(数字 3(一个)和 3 (b))。

的构象 τ米5你没有分析,但可以推测,它非常类似于cmnm5U,因为只有他们的侧链的位置5尿苷基地是不同的;甘氨酸和牛磺酸在cmnm 5-methyluridine有关5U和 τ米5分别为U(图 2)。如上所述,修改后的尿苷具有侧链在位置5尿苷基地与通过亚甲基组需要非常严格的构象,使碱基对的G以及密码子第三的位置。

线粒体glycyl-tRNA合成酶(GlyRS)几乎没有研究在分子水平上。建议被囊类动物( Ciona intestinalis)基因组编码单GlyRS基因合成细胞质和mt GlyRSs (Yokobori et al .,未发表的结果)。Kondow等人阐明被囊类动物( h . roretzi)太 tRNA 通用电气 τ 米 5 UCU 是glycylated 在活的有机体内( 29日]。这些结果强烈表明,被囊类动物mt GlyRS可以识别 tRNA 通用电气 τ 米 5 UCU 拥有 τ米5U34。

 2.3。5 f <一口> < /一口> C解码AUA密码子

5-formylcytidine (f5C)发生在的反密码子摆动位置 tRNA 见过 多数无脊椎动物(果蝇, 黑腹果蝇( 12)、鱿鱼、 枪乌贼bleekeri( 30.),和线虫, 蛔虫suum( 31日])和脊椎动物(牛, 牛( 9])线粒体,AUA密码子在哪里相遇而非Ile [ 1, 5]。然而,在棘皮动物( 32),一些platyhelminth(比如涡虫),cnidarian, placozoan,海绵动物的线粒体,AUA Ile读取密码子,像普遍的遗传密码。在前者情况下,它被认为是f5C34的 tRNA 见过 可能会限制和G的碱基对的密码子第三个字母(数字 3 (c)和 3 (d)),但在后者的情况下,摆动的核苷 tRNA Ile G34,所以这个tRNA翻译AUA密码子不满足,但Ile。

通过构造一个 在体外翻译系统从牛肝线粒体,Takemoto等人研究了解码原生太的属性 tRNA 见过 携带f5C的反密码子而缺乏修改记录( 14]。本机mt -相遇 tRNA 见过 可以认识到8月和AUA基码,但相应的合成 tRNA 见过 缺乏f5C(反密码子标出)认识到只有8月在codon-dependent核糖体绑定和密码子 在体外翻译化验。此外, 大肠杆菌延伸机 tRNA 见过 米 反密码子的交流4标出(交流4C = 4-acetylcytidine)和牛细胞质启动程序 tRNA 见过 (反密码子标出)翻译只有8月密码子太核糖体。这些图示的密码子识别模式是相同的 大肠杆菌核糖体。这些结果表明,f5C修改太 tRNA 见过 中扮演着关键角色在解码nonuniversal AUA密码子为满足,而遗传密码变化补偿的tRNA反密码子的变化,而不是改变核糖体。

f的构象分析5C到500 - mhz核磁共振表明,核苷需要很严格的C3 -endo-anti形式( 33]。这个特性可能是有利的译码性能 tRNA 见过 ,因为一个非常严格的反密码子的嘧啶在第一位置不能形成碱基对U和C的密码子第三位( 34, 35),所以 tRNA 见过 不能解码AUU和AUC Ile密码子。此外,它是预期刚性核糖基赋予的稳定在第一反密码子核苷酸将在某种程度上被传播到第二个和第三个反密码子残留。这将导致更大的整体稳定堆叠反密码子基地,因此codon-anticodon配对。

很显然,f5C可以预期的交互方式与G的8月遇到了密码子(图 3 (d)),反映出发现f的构象5C是类似于胞嘧啶核苷( 33]。为了阅读AUA遇到了密码子,耐人寻味的可能性存在,f5C组与AUA遇到了密码子的质子化作用(图 3 (c))。在n - 1的质子化作用在一对得了pH值已经证明了上述单体的pK oligoribonucleotide工器( 36]。此外,发现采用6.5 pK活性部位的Pb-dependent核糖酶( 37]。

研究了人类太MetRS Spremulli集团( 38]。他们发现,这种酶识别的反密码子地区 tRNA 见过 作为一个人类太身份和aminoacylates行列式 tRNA 见过 标出 成绩单和牛 tRNA 见过 f 5 标出 具有类似K米(0.15 ~0.16 μ米)和k猫(0.02年代−1)的值。人类和牛太的核苷酸序列 图示 见过 标出 几乎一模一样彼此5核苷酸差异位置16日27日,50岁,56岁,60岁,这已经变成了人类太 图示 见过 标出 也拥有f5C在反密码子摆动位置( 39]这些动态数据明显表明,人类太MetRS认识到衬底 tRNA 见过 标出 无论f的存在与否5C34。

 2.4。7 m <一口> < /一口> G和修改的G解码AGA或gg密码子在大多数无脊椎动物

AGA和gg读取密码子Ser在大多数后生动物线粒体( 32]。松山等人发现7-methylguanosine (m7G)是出席的摆动位置 tRNA 爵士 GCU部件 在多数无脊椎动物线粒体( 10]。因此,反密码子7GCU部件的 tRNA 爵士 GCU部件 最有可能负责阅读所有四个活动星系核密码子Ser(数据吗 3 (e)- - - - - - 3 (h))[ 10]。另一方面,gg密码子是缺席一些后生动物的线粒体,例如果蝇 黑腹果蝇线粒体(表 1),的反密码子摆动位置 tRNA 爵士 GCU部件 是修改的G ( 12]。在这种情况下,修改的GCU部件反密码子 tRNA 爵士 GCU部件 似乎读三个密码子AGU的AGC, AGA爵士。因此,总结G34果蝇 tRNA 爵士 GCU部件 碱基对只有U, C和Ser密码子的第三封信,在大多数无脊椎动物mt 图示 爵士 GCU部件 ,它是G34被修改以m的先决条件7认识到G G的Ser密码子的第三个字母。

遗传密码的关系变化和修改反密码子的核苷动物phlyla中相应的图示。

佐治亚大学密码子。

动物门 佐治亚大学特异性 反密码子
脊椎动物门 Trp τ米5UCA(一)
被囊类(尾索动物) Trp τ米5UCA(b)
头索动物纲 Trp (柠檬酸)
棘皮类 Trp (柠檬酸)
节肢动物门 Trp U * CA(c)
多数无脊椎动物类群 Trp cmnm5(年代2).台湾(d)
扁形动物门 Trp (柠檬酸)
Placozoa刺细胞动物,海绵动物门 Trp (柠檬酸)

AUA密码子。

动物门 AUA特异性 反密码子
脊椎动物门 见过 f5标出(e)
被囊类(尾索动物) 见过 τ米5UAU(f)
头索动物纲 见过 (猫)
棘皮类 Ile (都)
节肢动物门 见过 f5标出(g)
多数无脊椎动物类群 见过 f5标出(h i)
扁形动物门
大多数(Echinostomida吸虫纲) 见过 (猫)
Rhabditiophora,涡虫 Ile (都)
刺胞动物 Ile - - - - - -(j)
Placozoa Ile (都)
海绵动物门 Ile (猫)(k)

AAA密码子。

动物门 AAA特异性 反密码子
脊椎动物门 利斯河 (总部)
被囊类(尾索动物) 利斯河 (TTT)
头索动物纲 利斯河 (TTT)
棘皮类 Asn GΨU(左)
节肢动物门 利斯河 CUU(m)/ (TTT)
多数无脊椎动物类群 利斯河 (总部/ TTT)
扁形动物门 Asn (GTT)
刺胞动物 利斯河 - - - - - -(j)
Placozoa 利斯河 (TTT)
海绵动物门 利斯河 (TTT)

AGA / gg密码子。

动物门 AGA / gg特异性 反密码子
脊椎动物门 术语。 没有一个
被囊类(尾索动物) 通用电气 τ米5UCU(n)
头索动物纲 爵士 (GCT)
棘皮类 爵士 米7GCU部件(o)
节肢动物门
大多数节肢动物 爵士 (GCT / TCT)
黑腹果蝇 爵士(p) GCU部件(问)
多数无脊椎动物类群 爵士 米7GCU部件(右)
扁形动物门 爵士 (GCT / TCT)
刺胞动物 参数 - - - - - -(j)
Placozoa 参数 (TCT)
海绵动物门 参数 (TCT)

如果只有tRNA基因序列是已知的,反密码子序列在DNA水平括号所示。(一) 智人(铃木et al。 39])(b) Halocynthia roretzi(铃木et al。 23])(c) 黑腹果蝇(获利,et al。 12])。U *是一个可知改性尿苷。(d) 蛔虫suum(樱井et al。 15])(e) 牛(守屋et al。 9])(f) Halocynthia roretzi(铃木et al。 23])(g) 黑腹果蝇(获利,et al。 12])(h) 枪乌贼bleekeri(获利,et al。 30.])(我) 蛔虫suum(渡边。 31日])(j)相应的tRNA基因不是在线粒体基因组编码。这个密码子tRNA解码是假定从细胞质(进口 40]。(k)海绵动物线粒体基因组编码三个tRNA基因与反密码子的猫在DNA水平。其中一个tRNA被认为是 tRNA Ile 刘 基因(L是修改后的C (lysidine)发现在大多数细菌的反密码子的第一个位置 tRNA Ile 解码AUA密码子)[ 41]。(左) 阿斯忒瑞亚amurensis(获利,et al。 42])(m) Drosohila腹(获利,et al。 12])(n) Halocynthia roretzi(Kondow et al。 29日)、铃木等。 23])(o) 阿斯忒瑞亚amurensis(松山et al。 10])(p)没有gg密码子出现在 d .腹线粒体基因组。(问) 黑腹果蝇(获利,et al。 12])(右) 枪乌贼bleekeri(获利,et al。 11])。

purine-purine的碱基配对Ramakrishnan讨论墨菲,我对( 43]。他们报告说我和我一个碱基对的晶体结构的背景下核糖体解码中心,清楚地表明我的我一个碱基对反——一个反预测的构象,克里克( 44尽管C之间的距离1- c1我和残留是更广泛的比平常。由于这个观察,g和m7g碱基对问题可能采取类似结构的我一个碱基对(图 3 (g))。自从米7G可以形成一个结构,其中一个质子从接下来的裂解1和O6就变成了 O - - - - - - (但G不能形成结构),m7G-G碱基对可以形成的7G移动到小沟的核糖体解码中心(图 3 (h))[ 45]。这样的碱基对栈在邻近的第二个碱基对codon-anticodon配对,所以整个交互是稳定的( 46]。这种投机必须确认实验,最简单的方法是使用一个 在体外翻译系统。

牛太SerRS的识别机制的方向 tRNA 爵士 已经被生化(阐明好 47, 48)以及x射线晶体的研究( 49]。结果清楚地表明,反密码子区域 tRNA 爵士 没有参与牛太SerRS的身份行列式。因此,可以得出结论,存在与否 τ米5U的反密码子摆动位置没有影响识别SerRS的方向 tRNA 爵士 。

 2.5。Ψ反密码子的第二个位置的< inline-formula > < mml:数学xmlns: mml = " http://www.w3.org/1998/Math/MathML " id = " M59 " > < mml: mrow > < mml: msub > < mml: mrow > < mml: msup > < mml: mrow > < mml:多行文字> tRNA < / mml:多行文字> < / mml: mrow > < mml: mrow > < mml:多行文字>还是< / mml:多行文字> < / mml: mrow > < / mml: msup > < / mml: mrow > < mml: mrow > < mml:多行文字> GUU < / mml:多行文字> < / mml: mrow > < / mml: msub > < / mml: mrow > < / mml:数学> < / inline-formula >负责解码AAA密码子

在棘皮动物 32和一些platyhelminth线粒体 50),不仅平时Asn密码子AAU和AAC格式,而且通常赖氨酸密码子AAA,由一个太读Asn tRNA Asn 与反密码子GUU。海星太获利等人了 tRNA Asn 具有反密码子GΨU的第二位修改为假尿苷(Ψ)[ 42]。相比之下,太 tRNA 利斯河 ,对应于另一个赖氨酸密码子,亚美大陆煤层气有限公司,具有反密码子CUU。太转运rna具有反密码子的密切相关 tRNA Asn ,但只负责解码两个密码子( tRNA 他的 , tRNA Asp , tRNA 酪氨酸 )(见图 1),被发现拥有修改的U35在所有情况下,建议Ψ35的重要性 tRNA Asn 解码的AAU、AAC和AAA密码子。实验用一个 大肠杆菌在体外翻译系统确认 tRNA Asn G Ψ U 有双重的转化效率高于 tRNA Asn GUU ( 42), tRNA Asn G Ψ U 是由化学合成和结扎, tRNA Asn GUU 获得的是 在体外径流转录。是特殊修改的反密码子的第二个核苷是参与codon-anticodon交互效率。

有一份报告,Ψ碱基配对地区内位置35 codon-anticodon交互的模型 tRNA 酪氨酸 增加了Tm数度( 51]。这也支持上述现象的证据。

 3所示。修改后的核苷和遗传密码变化之间的关系在动物进化的过程中

在考虑进化的基因代码,到目前为止有两个主要假说,“codon-capture”假说提出的基于定向突变压力大泽生和朱克斯 52],舒尔茨提出的“模棱两可的中间”假说和Yarus 53]。密码子捕获假说提出暂时消失一种密码子(或终止密码子)从编码帧转换到另一个同义密码子,紧随其后的是相应的tRNA翻译密码子的损失。(终止密码子,同时释放因子(RF)必须改变这样就不会认识到终止密码子)。这种变化可能是由于定向突变压力作用于基因(或GC的压力),射频的变化,或基因组经济化,这将产生一个“未派职务的密码子。“密码子重新出现后的转换另一个密码子定向突变造成的压力和出现tRNA(或RF)翻译(或认识)再次出现密码子有不同的任务,因此,密码子是重新分配或被俘。在“模棱两可的中间”假说,据推测,重新分配,推动了密码子的平移模棱两可的中间过渡密码子在哪里读由两个图示,同时作为两种不同的氨基酸同源附近一个同源,另一个。没有实验证据支持这些转运rna的存在解码一个密码子同时作为两种不同的氨基酸。密码重置手术仿真研究[ 54] 建议密码子的途径分配的“密码子捕捉”或“多义密码子”取决于初始条件如基因组密码子的大小和数目。

这里我们采用前者假设基本上解释动物线粒体的基因代码的变化,因为动物线粒体基因组的特点,如在丰富性和基因组经济化适合采用codon-capture假说。假设将很好地适合解释佐治亚大学密码子改变动物线粒体。到目前为止没有报告释放因子识别佐治亚大学密码子( 55, 56]。这种释放对应因素eubacterial RF2可能是迷失在动物mt系统,以便佐治亚大学密码子变成了未赋值的。反密码子摆动时的位置 tRNA Trp 从C U (U *: cmnm修改5(年代2)U或 τ米5U), Trp UGG阅读密码子帧的一部分被改为佐治亚大学在压力,佐治亚大学密码子被 tRNA Trp U * CA 和读Trp(图 4(一))。为什么低等动物使用cmnm5(年代2)U为*,而高等动物使用 τ米5你不是cmnm5(年代2)U(表 1(一)),动物cmnm转换阶段5(年代2)你 τ米5你发生仍有待澄清。

原理图图纸显示的可能进化佐治亚大学(a), AUA (b), AAA (c), AGR (d)动物线粒体基因组密码子。*为了排除太复杂的情况下,采用简单的公式的过程可能的进化的AGR密码子图。详情,请参阅文本。

解释的进化改变其他nonuniversal密码子在后生动物的线粒体,除了压力,基因组节能效果(特别是,tRNA基因是局限于22日~ 24日物种,和转运rna不是从细胞质在几乎所有的多细胞动物的线粒体(进口 7刺胞动物]除了少数病例等等)应该考虑。与此同时,我们应该包括向一个特定的密码子之间的竞争两个不同的图示,来解释修改的角色在反密码子的tRNA地区核苷。即任何密码子可以读取相应的tRNA,但如果竞争对手tRNA或一个释放的因素出现,具有较强的亲和力对密码子比原来的tRNA,密码子将阅读的竞争对手。

读取AUA密码子作为cnidarian Ile, placozoan,海绵动物,一些platyhelminths,读取和棘皮动物线粒体,但它在大多数后生动物线粒体(表 1(b))。f5C在大多数后生动物线粒体( 8, 9, 12, 31日), τ米5你在被囊类动物线粒体 23在摆动的位置 tRNA 见过 可能是重要的理解的密码重置手术AUA-Ile AUA-Met。因为之间的交互 tRNA Ile 高斯 和AUA核糖体比之间的可能更不稳定 tRNA Ile 高斯 AUY基码,当 tRNA 见过 获得能力解码AUA 5′甲酰化C或5′-taurinometylaton摆动你的位置, tRNA 见过 f 5 标出 或 tRNA 见过 τ 米 5 UAU 可能占了上风 tRNA Ile 高斯 在与AUA密码子的交互。因此,重新分配的Ile遇到很容易发生(图 4 (b))。在棘皮动物线粒体,f5C或 τ米5你修改了 tRNA 见过 ,因此AUA Ile的阅读 tNA Ile 高斯 因为竞争对手tRNA迷路了。为什么大多数后生动物 图示 见过 拥有f5C修改,但只有被囊类 tRNA 见过 拥有 τ米5你修改也需要解决。

AAA读取密码子作为赖氨酸在大多数后生动物的线粒体,但只有在一些platyhelminth和棘皮动物线粒体和Asn(表读 1(c))。在这种情况下,pseudouridylation在第二个位置的反密码子 tRNA Asn ( 42密码重置手术(图)是至关重要的 4 (c))。之间的交互 tRNA Asn G Ψ U 之间和AAA可能占了上风 tRNA 利斯河 下面部分 或 tRNA 利斯河 CUU (在不同的后生动物线粒体如棘皮动物和果蝇 黑腹果蝇)和AAA。这是有趣的观察,棘皮动物和platyhelminth线粒体的一部分使用AUA作为普遍Ile密码子和AAA nonuniversal Asn密码子,而所有其他动物线粒体利用AUA nonuniversal遇到了密码子,和AAA环球赖氨酸密码子。这应该是澄清的遗传代码变更和动物进化之间的关系。

AGR密码子作为Ser密码子在多数无脊椎动物线粒体,通用密码子在被囊类动物线粒体在脊椎动物线粒体(表和终止密码子 1(d))。这个密码子的场景变化将如下(图 4 (d))。刺胞动物的进化过程,Placozoa和海绵动物更高的无脊椎动物, tRNA 参数 U * 铜 解码AGR密码子从线粒体基因组Arg消失,因为减少tRNA基因的基因组大小(在刺细胞动物,大多数是缺席太基因组和最图示被认为是进口从细胞质中 40),但在大多数高等动物线粒体,进口tRNA尚未报道( 7])。这创造了一个情况,即AGR基码不能翻译。自从AGR-Arg网站等原生生物的线粒体基因组 锥虫属大多CGN-Arg取代基码和其他一些部分密码子在后生动物线粒体( 57],AGR基码转换主要CGN的删除 tRNA 参数 U * 铜 ,所以AGR密码子变成了未赋值的(第一步)。一旦反密码子摆动位置(G34) tRNA 爵士 GCU部件 修改m7G,所有四个活动星系核密码子变成了可以解码Ser [ 10, 11]。AGR密码子配对 tRNA 爵士 米 7 GCU部件 然后出现在阅读框架因为AGY-Ser密码子的突变或其他密码子AGR密码子,他们被爵士(第二步)。在被囊动物和脊椎动物的祖先,脱甲基的m7克的太 tRNA 爵士 米 7 GCU部件 可能发生,所以由此产生的太 tRNA 爵士 GCU部件 不再读取gg密码子。强大的选择性限制造成损失的翻译引起的gg gg密码子改变主要AGY或其他密码子,所以gg密码子变成了未赋值的(第三步)。被囊动物是脊椎动物祖先分开之后,第四个事件可能发生;的太 tRNA 通用电气 科克大学 基因复制在线粒体DNA (mtDNA)(事实上,海鞘类太基因组有两个 tRNA 通用电气 基因( 58),一个物种的反密码子 tRNA 通用电气 科克大学 为从太极拳TCT因为压力,导致 tRNA 通用电气 UCU ,这可能发生在被囊类动物mt基因。然后,反密码子摆动的位置 tRNA 通用电气 UCU 必须被修改 τ米5U ( tRNA 通用电气 τ 米 5 UCU ;([ 8, 23])解码AGR密码子。与此同时,在压力导致GGN密码子改变AGR密码子。自相互作用 tRNA 通用电气 τ 米 5 UCU AGR的比 tRNA 爵士 GCU部件 AGR, AGR基码捕获 tRNA 通用电气 τ 米 5 UCU ,导致AGR密码子的翻译g ( 59]。GC含量低的细胞色素oxydase亚基我地区海鞘类(被囊类动物)线粒体,相比于脊椎动物的猜测是一致的压力发生在被囊类动物mt基因。在脊椎动物线粒体的祖先,AGR密码子可能出现在阅读帧删除UAG终止密码子的U ( 57),与此同时与脊椎动物的功能改变射频识别AGR密码子(一个可能的候选人的太射频识别AGR密码子报告( 56])。RF盛行了 tRNA 爵士 GCU部件 在解码AGA密码子,从而改变AGR密码子到终止密码子(图 4 (d))[ 57]。为什么米7G - - - τ米5U-modifications已成为用于大多数后生动物和被囊类动物线粒体,分别解码AGR密码子是有趣的问题,应该追求未来。

 4所示。结论

普遍的遗传密码的概念被迫改变自nonuniversal密码子的发现在人类线粒体( 4, 5),知道不仅线粒体也常用的蜂窝系统(核基因组)包含nonuniversal基因代码 60]。如今,人们普遍认为遗传密码不是万能但改变的根据生物体的血统 61年]。特别是,应该提到动物线粒体基因组含有一些变体在遗传密码,和nonuniversal基因编码解码的核苷转运rna具有修改密码子第一或第二的位置。

在动物mt基因代码,变化只发生在两个密码子盒,一个家庭盒子分为2:2(可能是容易理解的),而且只有purine-ending密码子(s)是密码子的目标分配(图 1)。可能出现的问题为什么没有密码子改变发生在他的两个密码子框(礁)gln(汽车)和/或Asp(同性恋)-Glu(雀鳝)和为什么pyrimidine-ending密码子(s)(说明)不成为密码子重新分配的目标。前的问题,这种情况下可能会发现在未来 61年),后者的问题,这可能是因为很难提供任何修改核苷的tRNA反密码子摆动位置可以解码purine-ending密码子(NNR)和一个或两个的pyrimidine-ending密码子(说明)。

codon-anticodon交互的方式nonuniversal基因编码的解码过程遵循碱基配对规则基于核苷的理化性质。未来的问题是回答为什么cmnm等各种修饰核苷5(年代2)U, τ米5U, f5C、m7G,Ψ被选为nonuniversal解码的关键分子遗传代码,这些修饰核苷如何分布在各种动物线粒体。

遗传密码由tRNA密码子与反密码子之间的相互作用、基因代码变更和检查动物线粒体中相当数量的变化发生在各种动物血统将导致说明的起源和演化的基本原理的遗传代码。预计这些研究将揭示生命起源的方法。

 确认

作者感谢教授Hiroyuki霍里和滨Takai,工学院,特别大学、日本,他们的指令和讨论的碱基对财产7g .这项工作是在援助赠款支持科学研究(C)从日本促进社会科学(jsp)。

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