1。介绍gydF4y2Ba
树低增长率从所有热带地区已报告在极端的厄尔尼诺事件,当温度达到绝对的记录和严重干旱发生在许多领域(gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba - - - - - -gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba ]。在亚马逊,已经观察到温度升高(gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba 和气候模型预测干燥gydF4y2Ba
21gydF4y2Ba
圣gydF4y2Ba
世纪(gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba - - - - - -gydF4y2Ba
7gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
热带森林的反应好气候变化或特定气候事件近年来受到越来越多的关注(gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
8gydF4y2Ba - - - - - -gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba ),突出热带森林生态系统气候变量的灵敏度变化的预期,尤其是气温和降水量。但是理解的多样性需要应对气候变化预测长期森林动力学和群落结构的变化。调查这样一个研究问题是具有挑战性的,因为高的树种多样性大多数热带树社区,经常超过100物种·哈gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba
功能叫实验方法提供了一个有前途的方法绕过物种高度多样化的社区的动力学建模时(gydF4y2Ba
11gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
12gydF4y2Ba ]。最近,Herault et al。gydF4y2Ba
13gydF4y2Ba )表明,50个新热带树种的生长可以准确预测的四个功能特征。从物种功能特征有几个优点,包括(i)强烈减少模型参数的数量,(2)允许生物和生态的解释增长轨迹。共享处理物种的形态、生理和物候特征是这种方法的中心主题。几个功能特征,称为Leaf-Height-Seed战略框架,提出了反映重要功能轴驱动装置性能(gydF4y2Ba
14gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
15gydF4y2Ba ]。最近的一个重要的突破是一片叶子的描述经济谱(LES),反映了权衡投资生产叶子和快速周转和昂贵的物理叶结构有更长的回报(gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ]。然而,最近Osnas et al。gydF4y2Ba
17gydF4y2Ba ]表明,LES工件叶质量标准化的单位面积(LMA)。正常化独立莱斯是非常弱的。高度反映了最终工厂地位及其在植被垂直位置,和,因此,其访问光(gydF4y2Ba
18gydF4y2Ba ]。种子质量,虽然不是生理上与成人植物生长,是整个物种生活史策略的一个重要指标,与快速发展的先锋倾向于小种子(gydF4y2Ba
19gydF4y2Ba ]。Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba )最近指出,木材密度与叶特征和他们提出经济学茎轴的特征变化。在下面,我们详细的气候之间的交互和功能特征将影响树木生长。我们专注于品质/气候增长率交互在成年树,因为功能特征的树木生长的作用可能会改变在个体发生(gydF4y2Ba
21gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
在生活史特性,最大高度反映了成人在树冠的垂直剖面,代理的可用性(gydF4y2Ba
22gydF4y2Ba ]。关口et al。gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ]表明,高大的树木,在森林的树冠冠,暴露在干燥条件下层木多物种。换句话说,高大的树木常常无法维持其蒸发干燥时间的需求。Granier et al。gydF4y2Ba
24gydF4y2Ba ),使用sapflow测量,观察到大树,也就是说,树木胸径和/或大gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
,有较高的用水需求。对一些主要树木,树sapflow总额达到值高达30公斤·hgydF4y2Ba−1gydF4y2Ba (250 - 300公斤·天gydF4y2Ba−1gydF4y2Ba )。Nepstad et al。gydF4y2Ba
25gydF4y2Ba )使用一个实验性的干旱(60%的降雨量的减少)表明,3.2年后,治疗导致死亡率增加了38%。死亡率增加4.5倍大树(胸径> 30厘米)和介质之间的2倍树(胸径10 - 30厘米)。即使Nepstad et al。gydF4y2Ba
25gydF4y2Ba )不关注树木生长,减少树木生长前死亡往往是观察到的gydF4y2Ba
26gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
27gydF4y2Ba ]。在本文中,我们假设物种最大直径和高度高的最大值以及最大个人对干旱事件树将会更加敏感,干旱将影响他们的成长。种子质量,即使成年植物性能没有直接关系,是一个重要的物种的生活史策略指数,和快速增长的物种往往有小种子(gydF4y2Ba
19gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]。我们假设物种小种子可以对干旱更敏感,因为他们倾向于快速增长的物种,也就是说,不那么保守的资源战略。gydF4y2Ba
经济范围内阀杆、树皮厚度与气候的响应可能没有直接联系这个特征主要与树国防战略(gydF4y2Ba
29日gydF4y2Ba ]。但间接与树皮厚度直径增量的收缩是在旱季(gydF4y2Ba
30.gydF4y2Ba ]。最高的树树皮水含量和厚度显示最强的减少腰围在旱季以及最高的增加在雨季的开始gydF4y2Ba
31日gydF4y2Ba ]。圣地亚哥et al。gydF4y2Ba
32gydF4y2Ba ]表明,木材密度与液压,反过来光合潜力呈正相关。生态策略“许多狭窄的管道”与“少更广泛的渠道”突出了宽渠道的水力效率之间的权衡和狭窄的管道的气蚀阻力(gydF4y2Ba
33gydF4y2Ba ]。这空化阻力可能是一个伟大的资产种类的生长木材密度高可用的土壤水含量开始下降时雨季的结束。这是因为较低的物种密度已知更敏感的水可用性和不那么保守的资源策略gydF4y2Ba
34gydF4y2Ba ]。在本文中,我们假设物种与木材密度高不太敏感的干旱事件,干旱将影响软木物种的生长。gydF4y2Ba
沿着叶经济谱,比叶面积(SLA)表明叶单位生物量投资(光捕获效率gydF4y2Ba
35gydF4y2Ba ]。SLA是否弱相关大型树木的生长(gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ),叶面积和轻型拦截在很大程度上取决于分支模式,分生组织的数量,和树结构(gydF4y2Ba
36gydF4y2Ba ]。高的物种SLA往往高N和P (i)短暂的叶子质量contenst [gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
37gydF4y2Ba ),(2)基于最大光合率高(gydF4y2Ba
38gydF4y2Ba ),通常是发现在快速回报叶经济极端(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]。这种组合的特征通常是发现在物种快速增长率(gydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]。在另一端,叶特征与低SLA(厚叶片;小,厚壁细胞)经常被解释为生态适应干旱,也就是说,允许,至少在常绿物种,继续叶函数(或至少推迟叶死亡)在非常干燥的条件下(gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
39gydF4y2Ba ]。叶片K之间紧密相关,叶片氮、磷浓度是强调在新热带树木(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]。叶K浓度与气孔控制相关联。KgydF4y2Ba+gydF4y2Ba 浓度时气孔开放是K近十倍gydF4y2Ba+gydF4y2Ba 浓度封闭气孔(gydF4y2Ba
40gydF4y2Ba ]。钾限制已被证明对植物的能力有一个负面影响控制气孔,常常导致水资源减少效率(gydF4y2Ba
41gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
42gydF4y2Ba ]。也许认为物种K值较低的干旱可能更敏感,因为他们已经没有那么多的灵活性,来控制气孔孔径,和,因此,没有那么多的灵活性,来限制水的损失。最后,gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
可以提供一个直接估计树的水分利用效率,WUE [gydF4y2Ba
43gydF4y2Ba ]。叶gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
通常被认为是一个综合指标,气孔反应大气干燥(gydF4y2Ba
44gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
45gydF4y2Ba 与SLA)和强烈相关。物种低水分利用效率已经发现小SLA (gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
37gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
46gydF4y2Ba ]。这个特质并没有直接使用现有的耦合植被/气候模型,但允许转让关键参数对干旱的适应gydF4y2Ba
47gydF4y2Ba ]。这里,软特征称为相对容易和快速量化特征,常常好艰苦的相关特征,这可能是更准确的植物指标函数负责响应或影响生态系统或生物群落规模,但很难量化为大量的物种在世界许多区域gydF4y2Ba
38gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
48gydF4y2Ba ]。在本文中,我们假设干旱会首先影响物种高SLA(高水分利用效率、软叶特征)。硬叶性状如叶水势膨损失(gydF4y2Ba
πgydF4y2Ba
张力腿平台gydF4y2Ba
在完整的膨()和叶水势gydF4y2Ba
πgydF4y2Ba
0gydF4y2Ba
)是已知的物种耐受干旱给一个解释在生物群落在世界范围内gydF4y2Ba
49gydF4y2Ba ]。在这里,我们专注于热带雨林,首先分析软特征之间的联系和树木生长应对干旱,植物的性能。gydF4y2Ba
在本文中,我们提出三个具体问题如下。(我)是功能特征参与热带树木生长应对气候的季节性变化?(2)哪些特征与抗干旱?(3)最后,多少功能特征可以帮助预测未来的热带森林的组成对预期变化的气候吗?我们假设生活史特性和阀杆经济频谱特征,比叶特征,可以解释经济增长应对干旱,也就是说,能力还是不保持直径生长在干旱时期。此外,我们怀疑,树木生长应对气候与热带树木的增长战略,快速增长的物种更受到气候条件的快速变化的经济增长。gydF4y2Ba
2。方法gydF4y2Ba
2.1。网站gydF4y2Ba
研究站点位于Paracou,法属圭亚那(5°18′N, 52°23 W′),附近的一个低地热带雨林Sinnamary [gydF4y2Ba
50gydF4y2Ba ]。气候影响的北/南运动热带辐合区,网站收到将近三分之二的年度3041毫米降水的3月中旬至6月中旬,每月和小于50毫米在9月和10月。最常见的土壤在Paracou浅ferralitic土壤深度有限的或多或少地改变了肥沃的腐岩(gydF4y2Ba
50gydF4y2Ba ]。站点位于海拔大约40米(gydF4y2Ba
50gydF4y2Ba ),是由一个接一个的小山丘。森林是典型圭亚那地区的热带雨林(gydF4y2Ba
51gydF4y2Ba ]。超过550种木本达到2厘米胸径(胸径、即。,130 cm) have been described at the site, with an estimated 160 species of trees > 10 cm DBH per hectare [
52gydF4y2Ba ]。占主导地位的家庭现场包括豆科、可可李科,玉蕊科,山榄科和橄榄科。gydF4y2Ba
2.2。数据gydF4y2Ba
季节性变化在树干周长监控从53种204棵树使用自制钢铁测树乐队(gydF4y2Ba
31日gydF4y2Ba ]。树增长从2007年到2010年人口普查每一个c。40天(意味着= 39,sd = 19.8)。13日信息关键功能特征(叶相关经济学、阻止经济和生活史)以成熟的树木(胸径> 10厘米)的53个焦点物种从特征数据库提取的法国圭亚那地区的树种(gydF4y2Ba
53gydF4y2Ba )(见表S1.1在网上补充材料gydF4y2Ba
http://dx.doi.org/10.1155/2014/389409gydF4y2Ba )。在这项研究中使用的功能特征值是平均物种值法属圭亚那和Paracou在网站用于功能性特征测量在这个数据库。样本收集和特征测量的细节可在Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]叶和茎的经济特征和研究Herault et al。gydF4y2Ba
22gydF4y2Ba 生活史特性)。第95百分位直径被用作估计的gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
减少的重量异常值(gydF4y2Ba
54gydF4y2Ba ]。这些特点代表互补轴在热带森林(表树生态策略gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba ),并提出了通过个体发生[对树的性能很重要gydF4y2Ba
14gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
55gydF4y2Ba (增长)和应对气候变化gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
33gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
45gydF4y2Ba ]。由于树皮厚度和之间的很强的相关性gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
一方面和当前树的大小(gydF4y2Ba
29日gydF4y2Ba )、树皮厚度和gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
被纠正的方法给出Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
表1gydF4y2Ba
功能特性用在这项研究中,他们在树的角色职能战略(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ),53个物种所代表的值的范围在这项研究中,值的范围的树种法属圭亚那(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ),和功能性状之间的关联和预期增长对水资源在文献中报道。gydF4y2Ba
角色gydF4y2Ba
单位gydF4y2Ba
样本范围gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba
FG系列gydF4y2BabgydF4y2Ba
湿gydF4y2BacgydF4y2Ba
干gydF4y2BadgydF4y2Ba
引用gydF4y2Ba
生活史gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba马克斯gydF4y2Ba
建筑和结构gydF4y2Ba
毫米gydF4y2Ba
190 - 980gydF4y2Ba
10 - 1254gydF4y2Ba
+ *gydF4y2Ba
−*gydF4y2Ba
Granier et al。gydF4y2Ba
24gydF4y2Ba ];Nepstad et al。gydF4y2Ba
25gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
70年gydF4y2Ba ];Monserud [gydF4y2Ba
26gydF4y2Ba ];Wyckoff和克拉克(gydF4y2Ba
27gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba马克斯gydF4y2Ba
建筑和结构gydF4y2Ba
米gydF4y2Ba
18-50gydF4y2Ba
8-56gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
关口et al。gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ];Herault et al。gydF4y2Ba
13gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
种子质量gydF4y2Ba
生殖投资gydF4y2Ba
ggydF4y2Ba
< 0.01 - > 20gydF4y2Ba
< 0.01 - > 20gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
摩尔et al。gydF4y2Ba
19gydF4y2Ba ];关口和BongersgydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
遏制经济谱gydF4y2Ba
木材密度gydF4y2Ba
国防交通结构gydF4y2Ba
g·厘米gydF4y2Ba−3gydF4y2Ba
0.38 - -0.84gydF4y2Ba
0.28 - -0.88gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
圣地亚哥et al。gydF4y2Ba
32gydF4y2Ba ];Chave et al。gydF4y2Ba
33gydF4y2Ba ];Markesteijn et al。gydF4y2Ba
34gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
树皮厚度gydF4y2Ba
国防gydF4y2Ba
毫米gydF4y2Ba
-13年(−4.7)gydF4y2Ba
(-13.4−6.2)gydF4y2Ba
斯塔尔et al。gydF4y2Ba
31日gydF4y2Ba ];贝克et al。gydF4y2Ba
30.gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
叶经济环境gydF4y2Ba
SLAgydF4y2Ba
资源获取、国防gydF4y2Ba
厘米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba ·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba
-16 - 5.41gydF4y2Ba
4.02 - -24.78gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
关口et al。gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
35gydF4y2Ba ];Sterck和BongersgydF4y2Ba
36gydF4y2Ba ];赖特et al。gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ];Fyllas et al。gydF4y2Ba
37gydF4y2Ba ];Cornelissen et al。gydF4y2Ba
38gydF4y2Ba ];关口和BongersgydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
KgydF4y2Ba
获取资源gydF4y2Ba
g·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
1。2gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2.2gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
Roelfsema和HedrichgydF4y2Ba
40gydF4y2Ba ];马斯纳(gydF4y2Ba
41gydF4y2Ba ];圣地亚哥和赖特gydF4y2Ba
42gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
NgydF4y2Ba
获取资源gydF4y2Ba
g·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
4.5gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ];关口和BongersgydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
PgydF4y2Ba
获取资源gydF4y2Ba
g·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
2.9gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
2.15gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
3gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ];关口和BongersgydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
C / NgydF4y2Ba
资源获取、国防gydF4y2Ba
g·ggydF4y2Ba−1gydF4y2Ba
13-34gydF4y2Ba
11-47gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ];关口和BongersgydF4y2Ba
28gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
有限公司gydF4y2Ba
资源获取、国防gydF4y2Ba
g·厘米gydF4y2Ba−3gydF4y2Ba
2.5gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
5.6gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba
2.1gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
5gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
1.45gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
10gydF4y2Ba
- - - - - -gydF4y2Ba
4gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
赖特et al。gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ];多诺万et al。gydF4y2Ba
39gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
叶绿素gydF4y2Ba
获取资源gydF4y2Ba
μgydF4y2Ba
g·毫米gydF4y2Ba−2gydF4y2Ba
48 - 100gydF4y2Ba
21 - 150gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
赖特et al。gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ];Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ];Cornelissen et al。gydF4y2Ba
38gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
韧性gydF4y2Ba
国防gydF4y2Ba
NgydF4y2Ba
0.85 - -3.4gydF4y2Ba
0.2 - -11.4gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
赖特et al。gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ];多诺万et al。gydF4y2Ba
39gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
δgydF4y2Ba 13gydF4y2Ba CgydF4y2Ba
获取资源gydF4y2Ba
‰gydF4y2Ba
(-2.5−1.7)gydF4y2Ba
(-4.8−2.9)gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
−gydF4y2Ba
法夸尔et al。gydF4y2Ba
43gydF4y2Ba ];普伦蒂斯et al。gydF4y2Ba
44gydF4y2Ba ];拉蒙特et al。gydF4y2Ba
46gydF4y2Ba ];Fyllas et al。gydF4y2Ba
37gydF4y2Ba ];Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba
Paracou样本的特征值,gydF4y2BabgydF4y2Ba 的特征值范围法属圭亚那(FG)从桥上提取数据库(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ),gydF4y2BacgydF4y2Ba 预期增长反应湿条件下,gydF4y2BadgydF4y2Ba 预期增长应对干旱,*(+)树高值给定的功能特征增长速度快,和(−)树高值给定的功能特征预计将增长缓慢。gydF4y2Ba
2.3。气象数据gydF4y2Ba
在2003年,一个55 m自营金属涡度相关通量塔,Guyaflux,建于Paracou森林在自然100米gydF4y2Ba2gydF4y2Ba 上罩缺口,以最小的干扰。这个位置覆盖范围超过1公里的森林在盛行风的方向。塔的顶部约20米高于整个树冠。气象和艾迪流量传感器(全部细节在Bonal et al。gydF4y2Ba
56gydF4y2Ba 安装3米塔)。大量的气候变量记录每天的时间步(支持信息,表S2.1)。大多数气候变量表现出强烈的季节性变化,突出的北/南运动热带辐合区(支持信息,图S2.1)。gydF4y2Ba
我们使用水平衡模型显式地为热带森林(gydF4y2Ba
57gydF4y2Ba )为树估计水的可用性。模型计算每日水通量(树蒸腾,下层木蒸散、截留降水和排水),在不同层土壤含水量,相对可抽出的水树为整个土壤(奖赏)。结果是每天的值在0和1之间;当报酬= 1,可抽出的水的树的数量最大,效益= 0时,没有水可用于树木。我们创建了与结果变量的水压力,社署对土壤水分亏缺,社署= 1−报答。gydF4y2Ba
2.4。数据分析gydF4y2Ba
作为一个初步的探索功能之间的共变特征,我们调查了他们的协会通过主成分分析(PCA)的标准化特征数据集。我们进行了这一分析支持功能特征的解释在树木生长应对气候影响。我们模拟树木生长和功能特征之间的联系/气候相互作用在一个线性回归框架。模型是建立在一个每日的时间步。我们首先包括离散变量树模型来解释个体树中的影响树木生长以免偏见我们的结果。接下来我们包括离散变量周期为每个人口普查期间估计模型参数。这个变量捕获由于气候效应方差共同所有个人所有物种。树和时期被视为固定因素和估计模型中。然后我们探讨功能性特征和气候变量之间的交互。当前的胸径和气候变量之间的交互也调查测试的假说size-mediated应对气候压力。 All interactions were successively tested in univariate models to lower multicollinearity problems associated with multivariate models. Prior to the analysis, functional traits were scaled, that is, each value was divided by the trait standard error. The growth model was fitted with weighted least squares, with weights calculated to correct the facts that (i) growth, climatic, and traits data were summed over different period lengths and (ii) the number of studied trees varied among species. Consider:
(1)gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
=gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
混乱关系gydF4y2Ba
egydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
periogydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
θgydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
(gydF4y2Ba
弗吉尼亚州gydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
特征gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
弗吉尼亚州gydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
这一gydF4y2Ba
)gydF4y2Ba
+gydF4y2Ba
ϵgydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
ϵgydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
~gydF4y2Ba
NgydF4y2Ba
(gydF4y2Ba
0gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
重量gydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
σgydF4y2Ba
2gydF4y2Ba
)gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
重量gydF4y2Ba
=gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
×gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
indSpgydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
在哪里gydF4y2Ba
GgydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
是毫米的直径增长,树的gydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
在此期间gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
混乱关系gydF4y2Ba
egydF4y2Ba
我gydF4y2Ba
个人日常树的效果,gydF4y2Ba
periogydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
每日期效应,gydF4y2Ba
θgydF4y2Ba
量化特征值之间的相互作用的影响gydF4y2Ba
弗吉尼亚州gydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
特征gydF4y2Ba
和气候变量gydF4y2Ba
弗吉尼亚州gydF4y2Ba
rgydF4y2Ba
这一gydF4y2Ba
,gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
期的天数吗gydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
。产品的重量是周期的天数,gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
dgydF4y2Ba
jgydF4y2Ba
,每个物种的个体数量的数据,gydF4y2Ba
ngydF4y2Ba
indSpgydF4y2Ba
。gydF4y2Ba
测试每个特征/气候互动的重要性,我们为每个单变量模型贝叶斯信息准则计算,BIC (gydF4y2Ba
58gydF4y2Ba ]。我们比较这BIC模型的贝叶斯信息准则的价值,包括固定特征变量和固定的气候变量,但省略了他们的互动,gydF4y2Ba
BIgydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
裁判gydF4y2Ba
。BIC低于gydF4y2Ba
BIgydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
裁判gydF4y2Ba
意味着信息由改进的交互模型,即使它添加了一个参数。gydF4y2Ba
所有分析使用R项目软件(gydF4y2Ba
http://www.r-project.org/gydF4y2Ba )。gydF4y2Ba
3所示。结果gydF4y2Ba
主成分分析的第一轴(图gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba )解释31.15%的变异特征数据集和呈正相关,N, P, SLA, K,gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
负相关C / N,韧性,有限公司和木材密度。第二轴解释12.63%的方差和呈正相关,树皮厚度、韧性和K。gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba
相关的功能特征主成分分析。gydF4y2Ba
33.5%以上的观察树木生长的变化可以归因于单个树行为,解释15.0%的树木生长的周期效应方差。这意味着气候变量可以解释15%的树木生长的方差。单一特征之间的交互项和一个气候变量捕获最大方差的0.38%(表gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )。BIC选拔程序保留24特征(表/气候的相互作用gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )。除了相对空气湿度和大气压力,所有气候变量显示交互特征预测树的生长。六的13个功能特征gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
、树皮、SLA, K, P和gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
没有关联任何气候变量预测树的生长。gydF4y2Ba
表2gydF4y2Ba
功能特征调解热带树应对气候变化中53个热带物种。显示是树增长的百分比差异解释的交互特征和气候因素单变量分析。只有重要的交互显示基于模型和BIC BIC值之间的差异gydF4y2Ba裁判gydF4y2Ba 。* * *表示差异> 10,* * > 2 * 0和2之间。(+)树高值给定的功能特征显著增长速度给定气候变量时高。(−)树高值给定功能特征的增长明显慢当给定气候变量是高。gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba马克斯gydF4y2Ba
WdDensgydF4y2Ba
NgydF4y2Ba
CNgydF4y2Ba
有限公司gydF4y2Ba
ChlogydF4y2Ba
艰难的gydF4y2Ba
报答gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba
0.19 * * * (+)gydF4y2Ba
0.12 * * (+)gydF4y2Ba
雨gydF4y2Ba
0.24 * * * (+)gydF4y2Ba
0.34 * * * (+)gydF4y2Ba
0.13 * * (+)gydF4y2Ba
社署gydF4y2BabgydF4y2Ba
0.38 * * * (−)gydF4y2Ba
0.11 * * (−)gydF4y2Ba
0.08 * * (+)gydF4y2Ba
0.15 * * (−)gydF4y2Ba
0.13 * * (+)gydF4y2Ba
0.08 * (−)gydF4y2Ba
0.15 * * (+)gydF4y2Ba
辐照度gydF4y2Ba
0.12 * * (−)gydF4y2Ba
0.11 * * (+)gydF4y2Ba
0.08 * (−)gydF4y2Ba
0.12 * * (+)gydF4y2Ba
TgydF4y2Ba马克斯gydF4y2Ba
0.08 * (−)gydF4y2Ba
TgydF4y2Ba最小值gydF4y2Ba
0.08 * (−)gydF4y2Ba
Wind.speedgydF4y2Ba
0.09 * (−)gydF4y2Ba
0.09 * (+)gydF4y2Ba
0.08 * (+)gydF4y2Ba
VPDgydF4y2BacgydF4y2Ba
0.08 * (−)gydF4y2Ba
0.09 * (−)gydF4y2Ba
0.08 * (+)gydF4y2Ba
一个gydF4y2Ba
相对可抽出的水,gydF4y2BabgydF4y2Ba 土壤水分亏缺(1-REW)gydF4y2BacgydF4y2Ba 蒸汽压力赤字。gydF4y2Ba
3.1。生活史gydF4y2Ba
高的树种gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
增长更慢高土壤水分亏缺时,和更大的树木也变得更加缓慢在干旱条件下(高门限和高辐照度),当蒸汽压力高。此外,树木胸径大湿期间增长得更快。gydF4y2Ba
3.2。遏制经济gydF4y2Ba
树木木材密度高的增长更迅速地在干旱事件(高门限和高辐照度)。gydF4y2Ba
3.3。叶经济学gydF4y2Ba
树木叶片高N(和低CN比)增长更为缓慢干旱事件期间(高门限和高辐照度),或者当蒸汽压力高,温度和风速最大值。树高叶组织密度高生长在潮湿季节(高报酬和高降水),当风速高,和较低的生长观测土壤水分亏缺时高。树高叶叶绿素含量有较高增长在潮湿的条件下(高报酬和高降水)和风速时高。最后,树木叶子高韧性有较高增长在干旱条件下(高门限和高辐照度)。gydF4y2Ba
4所示。讨论gydF4y2Ba
我们观察到的直接功能特征和发展应对气候变化之间的联系,一个重要的步骤来改善全球植被模型在预测热带森林对全球变化的反应(gydF4y2Ba
45gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
59gydF4y2Ba ]。然而,我们发现,单个特征之间的交互项和一个气候变量捕获一个重要但很薄的树木生长的方差的一部分,表gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba 。功能特征的影响可能是全年明显,作为叶组织密度(有限公司)或发现当前直径(胸径)的交互作用显著(表在潮湿和干燥的季节gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )。然而,大多数我们发现是季节性的影响。积极互动与奖赏和/或雨表示,高价值的一个给定的特征是与更快速的增长在潮湿季节与辐照度积极互动时,土壤水分、赤字和/或蒸汽压力赤字在干旱期强调更好的增长。总的来说,水(奖赏、门限和雨)和光响应(发光)的功能特征。风速和VPD是水和光的代理,分别(支持信息,图S2.1)。风速达到最大值在雨季的开始和VPD辐照度和土壤水分亏缺密切相关(支持信息,表S3.1)。克拉克等人的结果相反。gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba ),温度变化捕获一个微不足道的比例增长的方差。我们建议两个相关的解释。首先,在法属圭亚那,全年气温非常稳定与其他气候变量(支持信息,图S2.1)。第二,光合作用需要光和水直接,而温度变化反应的动力学。结果,在相对狭窄的范围内的最小和最大平均温度(23.4 - -28.4°C)的研究,只能预期轻微改变光合作用动力学(gydF4y2Ba
9gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
4.1。生活史特性gydF4y2Ba
大树(胸径)在我们的研究显然是比小公司更受干旱影响的事件。大树有更高的水需求,更容易受到光辐照度,在干燥环境中,冠比森林下层木(gydF4y2Ba
25gydF4y2Ba ]。因此,我们的结果符合一般趋势从18岁死亡率在亚马逊的研究,其中12展示了更高的死亡率更大的树在干旱事件,三个没有发现大小相关的效果,和三个表示更高的死亡率(小树上gydF4y2Ba
60gydF4y2Ba ]。我们还发现高物种(gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
)比smaller-statured更受干旱影响的物种。然而,物种更大的腰围(gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
)没有表现出这种模式。这突显出一个事实:大多数个人的树木在我们的研究更接近他们的最大高度比最大直径由于权力高度和胸径之间的关系。这也解释了为什么gydF4y2Ba
胸径gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
是指数比gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
把树沿着其个体发育的轨迹(gydF4y2Ba
13gydF4y2Ba ]。考虑这个结果我们建议个人树胸径,并在较小程度上的物种gydF4y2Ba
高度gydF4y2Ba
马克斯gydF4y2Ba
gydF4y2Ba
,可以用作一个树木生长对水分胁迫指数。gydF4y2Ba
4.2。遏制经济gydF4y2Ba
符合假设茂密森林物种小血管,防止他们栓塞,允许他们保持底线增长在干旱条件下(gydF4y2Ba
33gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
34gydF4y2Ba ),我们发现树最致密的木材是最不受干旱的影响。相比之下,快速增长的物种与大型船只和轻木似乎对干旱更加敏感。我们应该记住,这种增长应对干旱可能加上抗弯性和生物力学强度由于更多的纤维构成自己重要的生存属性的树木密集的木头。我们没有发现树皮厚度和树木生长的反应之间的关系。即使这个特质不调解树应对干旱、树皮厚度是众所周知的抗火的好代理(gydF4y2Ba
29日gydF4y2Ba ),可能会增加在亚马逊盆地未来气候变化情景下(gydF4y2Ba
61年gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
4.3。叶经济学gydF4y2Ba
最近的研究表明,叶性状不解释微分成年树木生长在热带森林gydF4y2Ba
13gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
23gydF4y2Ba ]。然而,我们的研究结果表明,一些叶子特征可能与树木生长应对气候(N, CN, Chlo,艰难)。物种与高营养浓度通常是发现在快速回报的“经济谱”(gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ]。另一方面,叶特征与低SLA(厚叶片;小,厚壁细胞)经常被解释为适应,允许继续叶功能(或至少推迟叶死亡)在非常干燥的条件下(gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
39gydF4y2Ba ]。我们的研究结果并不符合这一假说。在我们的数据集,N叶浓度比SLA对树木生长更歧视应对干旱。在全球范围内,有一种强烈的负相关性叶片N含量和叶片寿命gydF4y2Ba
16gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
39gydF4y2Ba ]。它可能会与长寿树树叶定期遭受干旱事件树与短暂的叶子开始衰老时它们的叶子时强调,因此,停止二次增长(表gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )[gydF4y2Ba
62年gydF4y2Ba ]。叶韧性、叶绿素含量和叶组织密度密切相关(表gydF4y2Ba
1gydF4y2Ba ),但它们的作用似乎与不同季节有关。在雨季,物种与叶绿素含量和叶组织密度高更快速增长(表gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )。这可能与物种的能力与高价值的叶绿素有更好的能力使用湿季的光线水平较低。叶韧性特征是不相关的相对增长率,但将积极与叶寿命(gydF4y2Ba
63年gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
64年gydF4y2Ba ]。此外,叶韧性与其他负相关特征有利于快速增长(gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba ]。物种具有高韧性会有更高的增长在干旱条件下,也就是说,更高的温度和辐照度,由于他们的立场在叶经济,相对于快速增长的物种。gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
不应对气候与增长。叶面gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
是叶级中水回用效率的指标反映出光合速率和气孔导度之间的权衡(gydF4y2Ba
65年gydF4y2Ba ]。与完整的法国圭亚那地区的树功能特征数据库(668种),Baraloto et al。gydF4y2Ba
20.gydF4y2Ba 发现叶gydF4y2Ba
CgydF4y2Ba
δgydF4y2Ba
13gydF4y2Ba
与莱斯和SES弱相关,当纠正的地位。他们的结论是,这项措施的敏感性小环境变化可能会阻止其效用作为植物功能性状在社区规模与复杂系统如热带森林垂直结构。gydF4y2Ba
4.4。反思树木生长反应gydF4y2Ba
我们提出一个独特的数据集整合气候变量和树木生长在高分辨率记录与特征值。然而在最好的情况下我们的模型解释了树木生长的方差的48.9%。令人惊讶的是,之间的交互特征和气候,即使一些重要和预期结果的一般框架,解释只有有限的树木生长的变化的一部分,每个不超过0.4%。这可能是一个强大的使用功能限制因素特征建模框架来预测未来气候变化背景下的增长。需要进一步的研究来探索的功能特点和树木生长应对气候之间的联系,包括一些艰难的整合特征通常不包括在功能性特征筛查,包括叶和茎解剖学和叶膨压(gydF4y2Ba
49gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
66年gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
67年gydF4y2Ba ]。在3年的学习期间,气候条件是雨季和旱季的经典模式继任的问题。旱季也被认为是特别干燥的热带森林与3 - 4个月低于50 mm;没有极端气候变化观测研究的时期。调查的干旱时期可能是平时树木,他们可能没有使用极端的策略的增长被认为是由一些功能特征。大多数的树木停止生长在旱季。但一些物种能够维持其增长比其他人更天(图gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba ),我们在这个研究指出,快速增长的种群增长率可能比缓慢生长影响物种由于他们比较保守的资源使用策略。不管怎样,它可能是有趣的在造型的年增长率增加内存。事实上,我们的研究结果表明,经济增长在其最大雨季的开始,当水和光,和树叶都是新的。类似的气候条件频繁在漫长的雨季(1月至6月),但叶子时代(gydF4y2Ba
68年gydF4y2Ba 对称(图)和次生生长减少gydF4y2Ba
2gydF4y2Ba )。模型考虑到树叶的老化,例如,通过减少指数,应该探索。为了发展公司的预测模型gydF4y2Ba2gydF4y2Ba 森林和大气之间的通量;需要进一步调查的树木生长是一个人口统计变量,和树木可能应对气候变化在其他人口统计维度,例如,死亡率和繁殖,可能会或可能不会显示类似的气候的相互作用。gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba
树的形状的理论表示直径增长的动态意味着社区(实线),快速增长的物种(虚线)和生长缓慢的物种(虚线),假设下的纸和支持的结果。树木生长的平均值为社区是基于数据。gydF4y2Ba
4.5。结论gydF4y2Ba
缺席的极端气候事件在我们的研究中,我们不能得出结论说,预计成分变化。然而,我们的研究结果加入最近发现小,denser-wooded树木能够维持其功能在干旱条件下(gydF4y2Ba
33gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba
60gydF4y2Ba ]。在这种情况下,气候变化规律和暗示很薄的方差解释,使用特征与特征分析必须做接近的过程。例如,N, P, K非常相关的,但是只有N改善模型,可能是因为这种特质是最接近的过程连接树增长和气候,N是一个代理的最大光合速率和最大增长率(gydF4y2Ba
38gydF4y2Ba ]。气候变量中,我们没有发现特征与温度对树木生长的影响。我们的网站的平均温度是接近最优范围进行光合作用和稳定。但是,如果温度为21世纪之前预期的增加(gydF4y2Ba
69年gydF4y2Ba ),温度会影响树木生长,减少光合作用动力学(gydF4y2Ba
9gydF4y2Ba ]。gydF4y2Ba
在这项研究中,每一个增长测量被认为是独立于他人。这是一个强大的,但普遍,增长假设建模。我们的研究结果表明,一个大雨在旱季没有一样对树木生长的影响在雨季大雨。这实际上迫使一个分析树木生长动态模型。没有极端气候事件,叫社区动态模型似乎是唯一的方法来调查极端气候情况,比如预测21世纪。这种建模方法,结合实验不同寻常的极端事件(gydF4y2Ba
70年gydF4y2Ba ),急需测试热带森林对气候变化的敏感性。gydF4y2Ba