IJECO 国际生态学杂志 1687 - 9716 1687 - 9708 Hindawi出版公司 610419年 10.1155 / 2012/610419 610419年 研究文章 生态因子和多元化之间的热带Characiforms Guisande Castor 1 Pelayo-Villamil 帕特丽夏 2 维拉 曼努埃尔 3 Manjarres-Hernandez 安娜 4 卡瓦略 莫妮卡R。 5 变化 理查德·P。 6 吉梅内斯 Luz费尔南达 2 费尔南德斯 卡洛斯 3 马丁内斯 Paulino 3 Prieto-Piraquive 埃德加 7 Granado-Lorencio 卡洛斯 7 Duque 圣地亚哥R。 4 恩斯 J·J。 1 Facultad de Ciencias 维哥大学 Lagoas-Marcosende 36200维 西班牙 uvigo.es 2 Grupo de Ictiologia 安蒂奥基亚省大学 1226年,麦德林 哥伦比亚 udea.edu.co 3 Departamento de Xenetica Facultade de Veterinaria 圣地亚哥大学 校园de卢戈 加拉卡斯Carballo Calero s / n 27002卢戈 西班牙 usc.es 4 皇家研究院Amazonico de Investigaciones (IMANI) 哥伦比亚大学银行” 通过Tarapaca 2公里,Leticia 哥伦比亚 unal.edu.co 5 皇家研究院Biologia 安蒂奥基亚省大学 1226年,麦德林 哥伦比亚 udea.edu.co 6 国家自然历史博物馆的 史密森学会 邮政信箱37012 MRC 159 华盛顿特区 美国 si.edu 7 y Ecologia Departamento de Biologia植物 Facultad de Biologia 塞维利亚大学 雷纳大道奔驰s / n 41012年塞维利亚 西班牙 我们下面 2012年 6 5 2012年 2012年 25 08年 2011年 04 12 2011年 31日 01 2012年 2012年 版权©2012 Castor Guisande et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

形态和DNA序列数据被用来提出假设的关系Characiformes内以最小的比较讨论原因支撑主要intraordinal多元化模式。我们多样化过程的早期探索潜在的主要形态因素控制在一些热带characiforms第一步确定因素明显intraordinal形态和物种多样性。系统发育重建基于16 s rDNA(线粒体)和18 s rDNA(核)基因提供了识别框架的主要形态差异Acestrorhynchidae, Anostomidae,脂鲤科,Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Gasteropelecidae, Prochilodontidae Serrasalmidae。结果表明初始分成两大组:(i)物种长背鳍基地相对于其他的鳍(Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae Serrasalmidae)主要居住在湖泊、沼泽、河流(血统);较短的和(2)物种背鳍基地(Acestrorhynchidae, Gasteropelecidae脂鲤科),主要居住在溪流和多元化(天堂ii)。第二阶段在天堂我涉及大量形态多样化与营养相关的利基差异从腐食者到大型项目的单元家庭捕食者。Nonmonophyly脂鲤科的复杂在天堂二分析但产生分组基础上胸和臀鳍的差异大小与生活方式的差异。

 1。介绍

热带淡水鱼生物群speciose性质吸引了许多科学家的注意 1, 2]。突出研究类群中是东非丽鱼科鱼,与这些研究收益率普遍认为性选择和形态适应,尤其是喂食器,负责丽鱼科鱼的爆炸辐射的因素 3]。这些机制的相对时间和重要性尚不清楚;然而,它提出了营养分化中发挥了重要作用在丽鱼科鱼物种形成过程的早期阶段。另一种假说提出生态差异和自适应形态学变化不是在丽鱼科鱼物种形成的主要原因,而是发生在建立遗传隔离<我talic> 通过其他机制(见[ 3])。另一个优秀小组检查多元化进程的因素是Characiformes, speciose订单在热带非洲和新热带的相似性。

Characiformes包括超过1996种(尽管2011年24物种描述,所以似乎累积物种描述曲线Characiformes尚未密切接近渐近线),现在分给20个家庭,其中四个主要是非洲(Alestidae, Citharinidae、Distichodontidae Hepsetidae),和其他主要新热带区的(Acestrorhynchidae、Anostomidae Chalceidae,脂鲤科,Chilodontidae, Crenuchidae, Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Erythrinidae, Gasteropelecidae, Hemiodontidae, Lebiasinidae, Parodontidae, Prochilodontidae,和Serrasalmidae)(见<我talic> IPez( 4])。物种多样性范围显著新热带区的家庭从近1200种的高脂鲤科Ctenoluciidae只有7个物种。更值得注意的是戏剧性的多样性在Characiformes体型,这可以说是最明显的在陆缘鱼生物群( 5]。这个范围在外部形态相匹配,在许多情况下超过内部系统。

各种单元的发展史热带characiforms研究基于信息从不同的基因序列 6- - - - - - 10和形态特征 11- - - - - - 15]。大多数这些研究的目的是获得一个健壮的发展史,都在不同程度的信息,订单内进化关系的核心问题。一个有用的解决这个问题的方法是使用系统发育树作为一个框架来识别不同的演化支之间的形态差异。系统还可以用于解决系统的信号不同的生态和形态特征。

本研究的目的是检查是否有不同的生境与营养之间的形态在种系发生树获得的演化支,属于一个主要的物种间家庭热带characiforms子集。我们的目标不是生成一个订单内的所有包容发展史Characiformes,但生成系统适合解决特定的生态/进化问题涉及这些物种的形态数据。机器学习技术用于识别的主要形态学和营养字符区分血统被系统假设的基础上,分析线粒体(16 s rRNA)和核(18 s rRNA)基因序列。这些假设和更大程度不同的形态学特征之间的演化支评估系统信号为了测试的程度密切相关的家庭相似或偏离彼此和检查字符依赖家族的历史。

 2。材料和方法 2.1。鱼抽样

分类抽样策略是一个密集的分类调查覆盖了大部分的家庭提出了热带characiforms包括那些单元和其他的单系统是有问题的。这种方法是可取的替代密度分类抽样在家庭定义良好的单元自该研究的目的是确定多元化过程的早期阶段开发的字符前划显然单源组公认的分类学的在家庭层面。

标本收集作为分析的基础在一个范围内的水生栖息地里约热内卢Magdalena-Cauca和亚马逊流域使用多种方法从2007年1月至2008年6月。鱼类与三卡因麻醉(ms - 222 L 250毫克−1)在坦克前保存977人的68个物种进行了分析。物种和每个物种的个体数用于形态学和DNA分析详细的表 1。

每个物种的个体数量的形态学尺寸和DNA序列分析。

家庭 物种 的形态学测量 DNA
Acestrorhynchidae Acestrorhynchus abbreviatus 23 2
Acestrorhynchus falcirostris 7
Acestrorhynchus lacustris 15
Acestrorhynchus microlepis 11 2
Anostomidae Leporinus agassizii 6
Leporinus fasciatus 14
Leporinus muyscorum 21 2
Leporinus friderici 14
Leporinus wolfei 7
Rhytiodus argenteofuscus 12
Rhytiodus microlepis 16 2
Schizodon fasciatus 12 4
Chalceidae Chalceus erythrurus 17 4
脂鲤科 阿斯蒂阿纳克斯abramis 18 2
阿斯蒂阿纳克斯fasciatus 20. 2
阿斯蒂阿纳克斯magdalenae 10 2
阿斯蒂阿纳克斯microlepis 14 2
Brycon amazonicus 13 2
Brycon领 14 2
Brycon henni 20. 2
Brycon melanopterus 12
Bryconops inpai 14
Bryconops melanurus 9 2
Charax michaeli 19 3
Charax tectifer 12 2
Ctenobrycon hauxwellianus 16 2
Cynopotamus magdalenae 13 2
Hemibrycon boquiae 14 2
Hemibrycon dentatus 14 2
Moenkhausia逗号 15 2
Moenkhausia lepidura 16 2
Moenkhausia melogramma 16 2
Roeboides大邑 21
Roeboides myersii 12 2
Roeboides occidentalis 7
Stethaprion erythrops 14 2
Tetragonopterus argenteus 11 3
Triportheus白色 12 2
Triportheus angulatus 15 4
Triportheus elongatus 5
Triportheus magdalenae 28 2
Ctenoluciidae Boulengerella maculata 11 4
Ctenolucius hujeta 12 2
Curimatidae Curimatopsis macrolepis 24 2
Cyphocharax magdalenae 24 2
Cyphocharax spiluropsis 10
Potamorhina altamazonica 17 4
Potamorhina latior 14 2
Psectrogaster amazonica 12 2
Psectrogaster菱形 16 2
Psectrogaster rutiloides 14 2
Steindachnerina guentheri 17 2
Steindachnerina hypostoma 11 2
Cynodontidae Hydrolycus scomberoides 8 2
Rhaphiodon vulpinus 11 4
Gasteropelecidae Carnegiella schereri 10
Carnegiella strigata 15 2
Thoracocharax securis 9
Thoracocharax stellatus 16 2
Prochilodontidae Prochilodus magdalenae 29日 2
Prochilodus nigricans 15 2
Semaprochilodus旧址 17 2
Serrasalmidae Colossoma macropomum 10 2
Mylossoma aureum 10 4
Mylossoma duriventre 18 2
Pygocentrus nattereri 17 2
Serrasalmus elongatus 11 2
Serrasalmus rhombeus 10 2
2.2。栖息地偏好

物种分组根据他们的栖息地偏好到这些物种优先栖息在河流、湖泊、沼泽,或小溪/流。

 2.3。形态学和营养测量

总共有32个形态变量以5至29岁成年人每个采样物种不作任何区别男女因为两性异形并不发生在这些变量在characiforms(图 1)。这些变量是标准化相对于标准长度(每个测量除以标准长度)和反映外部形态的主要方面。一些营养变量测量这些人。这些都是消化道的长度,第一鳃弓的长度(图 2),吉尔拉凯斯第一拱的数量,和六个吉尔拉凯斯的宽度和高度以及中央和上段的第一个拱门(图 2)。项的数量在上颌牙齿,suspensorium,背侧和腹侧的部分鳃弓。前5的高度和宽度在上下颚的牙齿测量(见图表图 3的测量方式不同的牙齿类型)。

图显示东海以检查鱼类。M1标准长度;M2距离的鼻子眼睛的前边缘;M3垂直距离轨道上边缘背资料;M4下缘的垂直距离轨道腹侧剖面;M5轨道的最大直径;M6距离的鼻子背鳍的起源;M7距离的鼻子背鳍的起源;M8距离提示插入鼻背点的胸鳍;M9距离的腹鳍的鼻背点插入; M10 distance from tip of snout to dorsal point of insertion of pelvic fin; M11 distance from origin of dorsal fin to dorsal point of insertion of pelvic fin; M12 length of base of dorsal fin; M13 distance from origin of dorsal fin to origin of anal fin; M14 distance from origin of pelvic fin to origin of anal fin; M15 distance from terminus of base of dorsal fin to origin of pelvic fin; M16 distance from terminus of base of dorsal fin to origin of anal fin; M17 distance from terminus of base of dorsal fin to origin of adipose fin; M18 distance from terminus of base of adipose fin to origin of anal fin; M19 distance from terminus of base of anal fin, including to base of caudal fin; M20 width of caudal fin at its base; M21 length of longest dorsal fin ray; M22 length of longest pectoral fin ray; M23 length of longest pelvic fin ray; M24 length of base of anal fin; M25 length of longest anal fin ray; M26 distance from center of caudal peduncle to distal margin of caudal fin; M27 length of longest caudal fin ray; M30 interorbital width; M31 greatest width if central part of body; M32 width of middle of caudal peduncle.

图的变量测量第一鳃弓的分析。

图的不同类型的牙齿编码分析。

 2.4。DNA提取、PCR扩增和测序

53物种纳入的分子分析。基因组DNA分离骨骼肌使用Phenol-Chloroform DNA提取协议( 16)或使用DNeasy血液和组织工具包(试剂盒、希尔登,德国)。至少两个人每个物种进行分析(表 1)。双链DNA是放大两个核糖体基因,一个线粒体(16 s rDNA)和其他核(18 s rDNA)。尽管高性能线粒体DNA (mtDNA)系统发育分析,使用mtDNA和核DNA (nDNA)标记一直强调,作为线粒体基因组只代表一个母亲的角度总历史记录的有性生殖的生物( 17- - - - - - 19]。放大的线粒体16 s rDNA地区进行了使用16 sa-l2510和16 sb-h3080通用引物( 20.]。放大核18 s rDNA,一对引物设计使用可用的18 s rDNA序列从褐鳟鱼基因库(<我talic> 斑鳟属trutta加入基因库号码:X98839)、大比目鱼(<我talic> Scophthalmus马克西姆斯EF126038)和一些siluriform物种(<我talic> Channallabes longicaudatusAJ876391,<我talic> Ictalurus蜥AF021880,<我talic> claria jaensisAJ876386)和一个characiform物种(<我talic> Prochilodus marggraviiAY449633)。以下引物设计终于使用程序Primer3 [ 21]18 s - 448 f 5′-AAACGGCTACCACATCCAAG-3′和18 s - 1041 r 5′-CCTCCGACTTTCGTTCTTGA-3′。

PCR是在50岁<我talic> μL反应混合物100 - 300 ng模板DNA, 1 x PCR黄金缓冲区,2.5毫米MgCl2每个核苷酸的0.4毫米,10 pmol每个引物,和2.5单位Ampli Taq黄金DNA聚合酶(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。pcr进行了ptc - 100 thermocycler (MJ研究)如下:最初的变性步骤10分钟在94°C;35周期为1分钟93°C,退火(50°C 16 s rDNA 58为18°C s rDNA) 1分钟和72°C 3分钟;最后一个扩展的步骤在72°C扩展了10分钟。PCR产物纯化使用PCR Spinclean净化设备(MyBiotech,首尔,韩国)和测序后,ABI棱镜BigDye终结者v3.1循环测序工具议定书ABI 3730 DNA测序仪(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。

 2.5。系统发育分析

序列标记(16 s rDNA和18 s rDNA)比较与同源序列可以在公共数据库中。检查错误和核苷酸不确定是使用程序SeqScape 2.5(应用生物系统公司)。这个程序检查每个核苷酸站点的质量(质量值QV给出每个站点)显示每个序列的electropherogram和允许其编辑。所派生的序列比较,同源的公开可用的数据库。变量的网站是手动检查的使用程序 SeqScape2.5(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。序列对齐使用Clustal X 2.0 [ 22)使用默认参数差距开放(= 15)和gap扩展成本(= 6.66)。从不同的单体型Clustal校准检测使用 大型4.0项目( 23]。所有不同的单体型为每一个物种都包括在分析中。的 大型4.0项目也被用来估计核苷酸变化的数量和characiform类群间遗传距离分析(家庭和物种)。所有的单体型序列提交基因库(16 s rDNA加入数字:FJ944707 FJ944763;18 s rDNA加入数字:FJ944764 FJ944818,见下表 2)。这个项目 Modeltest3.7 [ 24)是用来确定核苷酸进化为每个数据集的最优模型基于Akaike信息准则(AIC;( 25)(一般时间可逆模型γ参数为0.6024和0.4641的比例不变的网站(GTR + I + G) 16 s rDNA;田村Nei平等基础频率(TrNef)模型使用γ参数为0.6487和0.2210的比例不变的网站(TrNef + I + G) 18 s rDNA)。

检查家庭,属和物种基因库加入数字序列分析研究。

家庭 物种 基因库加入数量
16 s rDNA 18 s rDNA
Acestrorhynchidae Acestrorhynchus abbreviatus FJ944707 FJ944764
Acestrorhynchus microlepis FJ944708, FJ944709 FJ944765, FJ944766
Anostomidae Leporinus fasciatus FJ944710 FJ944767
Leporinus muyscorum FJ944711 FJ944768
Rhytiodus microlepis FJ944712 FJ944769
Schizodon fasciatus FJ944713 FJ944770
Chalceidae Chalceus erythrurus FJ944723 FJ944779
脂鲤科 阿斯蒂阿纳克斯abramis FJ944714 FJ944771
阿斯蒂阿纳克斯aff. fasciatus FJ944715 FJ944772
阿斯蒂阿纳克斯magdalenae FJ944716 FJ944773
阿斯蒂阿纳克斯microlepis FJ944717 FJ944774
Brycon amazonicus FJ944718 FJ944775
Brycon领 FJ944719 FJ944776
Brycon henni FJ944720 FJ944777
Bryconops melanurus FJ944721, FJ944722 FJ944778
Charax michaeli FJ944724 FJ944780
Charax tectifer FJ944725 FJ944781
Ctenobrycon hauxwellianus FJ944726 FJ944782
Cynopotamus magdalenae FJ944727 FJ944783
Hemibrycon boquiae FJ944728 FJ944784
Hemibrycon dentatus FJ944729 FJ944785
Moenkhausia逗号 FJ944730 FJ944786
Moenkhausia lepidura FJ944731 FJ944787
Moenkhausia melogramma FJ944732 FJ944788
Roeboides myersii FJ944733 FJ944789
Stethaprion erythrops FJ944734 FJ944790
Tetragonopterus argenteus FJ944735 FJ944791
Triportheus白色 FJ944736 FJ944792
Triportheus angulatus FJ944737 FJ944793
Triportheus magdalenae FJ944738 FJ944794
Ctenoluciidae Boulengerella maculata FJ944739 FJ944795
Ctenolucius hujeta FJ944740 FJ944796
Curimatidae Curimatopsis macrolepis FJ944741 FJ944797
Cyphocharax magdalenae FJ944742 FJ944798
Potamorhina altamazonica FJ944743 FJ944799
Potamorhina latior FJ944744 FJ944800
Psectrogaster amazonica FJ944745 FJ944801
Psectrogaster菱形 FJ944746 FJ944802
Psectrogaster rutiloides FJ944747 FJ944803
Steindachnerina guentheri FJ944748 FJ944804
Steindachnerina hypostoma FJ944749 FJ944805
Cynodontidae Hydrolycus scomberoides FJ944750 FJ944806
Rhaphiodon vulpinus FJ944751 FJ944807
Gasteropelecidae Carnegiella strigata FJ944752 FJ944808
Thoracocharax stellatus FJ944753 FJ944809
Prochilodontidae Prochilodus magdalenae FJ944754 FJ944810
Prochilodus nigricans FJ944755 FJ944811
Semaprochilodus旧址 FJ944756 FJ944812
Serrasalmidae Colossoma macropomum FJ944757 FJ944813
Mylossoma aureum FJ944758 FJ944814
Mylossoma duriventre FJ944759, FJ944760 FJ944815
Pygocentrus nattereri FJ944761 FJ944816
Serrasalmus elongatus FJ944762 FJ944817
Serrasalmus rhombeus FJ944763 FJ944818

为了评估这两个标记之间的区别,不一致的长度差异(ILDs)计算使用分区均匀性测试( 26]。启发式搜索1000复制的一个简单的加法和树二分重新连接的分类单元(创业)分支交换使用 Paup *4.0 b ( 27]。是否最好”合并或不合并”数据集进行系统发育分析仍然是有争议的。因此,我们分别分析了这两个数据集和结合潜在增加描述性的效率和解释力的数据( 28, 29日]。异构性测试是不习惯自动调整角色的分离分区,但被用来评估分布、性质、和范围之间的冲突数据集( 29日, 30.]。坎宁安( 31日)应用三种不同的不一致测试来预测何时mtDNA和nDNA数据可以合并。当作者之后,只有在实例<我nline-formula> P ≤ 0.01 是一个结合准确数据矩阵视为低于单个数据分区。此外,恩斯( 32)暗示,只有两个数据集可能不同的历史的一部分。ILD方法只显示全球意义价值树之间的比较。

系统发育分析进行了使用贝叶斯推理(BI)和最大吝啬(MP)方法三个数据集:16 s rDNA数据,18 s rDNA数据,并结合数据。贝叶斯分析是一种基于模型的方法能够考虑异构替代过程的两个不同的基因分析,从而补充纯最吝啬的议员的重建方法。BI分析实施使用 MrBayes3.1.2 ( 33, 34]。当数据被组合使用分区选项 MrBayes,获得特定的线粒体和核核苷酸替代率 Modeltest被应用。两个独立的Metropolis-Coupled马尔可夫链蒙特卡洛过程运行1冷和3热链和树木被采样每100代1000000代共有10000棵树。独立运行结合250000初始代树(2500)作为老化时期(平稳性假设当标准差分裂频率低于0.01),进而在分析。议员分析中实现 Paup *4.0 b ( 27使用启发式搜索),用一个简单的加法分支交换序列和创业。启发式搜索被限制最多10000拯救树木。所有字符都是无序的,所有字符转换同样加权,最大长度为0的分支都崩溃了。避免任何有关推定的性质和位置插入/删除事件和主观限制字符状态变化,缺口被视为缺失的数据而不是五分之一角色状态。节点的可靠性评估使用1000非参数引导复制( 35]。16 s rDNA和18 s rDNA序列可用两个cypriniform物种基因库数据库(<我talic> 鲤属carpioDQ983941-AF133089和<我talic> 鲐鱼类AY788011-BX296557)被用作外围集团基于假设骨鳔总目(内的更高层次的关系 6, 36]。树拓扑与不同的方法获得比较使用Shimodaira和长谷川测试( 37)中实现 Paup。

 2.6。统计方法用于测试该形态变量演化支之间的不同

分类和回归树(车)是用来确定歧视的主要形态学和营养特征的演化支获得了系统发育分析。我们使用MATLAB作为平台运行车。物种被分成组根据系统发生的树,每个节点的系统发生的形态学和营养树我们引入车意味着测量获得所有物种分组根据组合检索系统树的每个节点。

车非参数统计技术有极大的灵活性,适应任何的数据生成过程。有两个主要的理由选择这种方法,而不是传统的统计方法或其他模式识别技术。车不线性假设,一个重要的考虑在鱼类异速生长经常被观察到。其次,车有很高的可解释性和低计算负担相对于其他技术可以与之媲美。虽然他们不是新技术( 38),直到最近他们的重要性被赞赏的大幅增长的数据量产生的集约利用新的信息技术。在这个意义上,他们是最成功的一个技术领域的数据挖掘和机器学习 39]。

在分类树,我们假设的存在多个独立的类<我nline-formula> C 1 , … , C c 的个人标签<我nline-formula> Y ( x ) = k ∈ = { 1 , … , c } (尽管标签可以受到噪音)。当购物车的训练数据,预测类的一个新的观点<我nline-formula> x 基于分区的输入空间的地区<我nline-formula> h 不相交的<我nline-formula> 一个 1 , … , 一个 h 的类,是尽可能均匀。如果<我nline-formula> x ∈ 一个 k 对于任何<我nline-formula> k 为这个新的点,预测由购物车<我nline-formula> x 是该地区多数类<我nline-formula> 一个 k 而<我nline-formula> x 属于。

区域<我nline-formula> 一个 j , j = 1 , … , h 马车把输入空间<我nline-formula> 由段分隔轴平行,即有笛卡尔间隔的产品: 一个 j = ∏ 我 = 1 d 我 j 我 , 在哪里<我nline-formula> 我 j 我 = ( 一个 j 我 , b j 我 ] ⊂ ℝ 是<我nline-formula> j 间隔在每个轴<我nline-formula> 我 变量的地区<我nline-formula> 一个 j 。

车的训练算法( 37- - - - - - 41)先后将输入空间划分为一组新的分离和详尽的地区,直到验证的停止标准之一。在第一个迭代中,空间分成两个不相交的区域。每个后续迭代前立即把每个地区的迭代到两个新的地区,除非其中一个区域满足任何停止准则。

 2.7。测试车的重要性

方差分析(方差分析)或克鲁斯卡尔-沃利斯检验进行了系统发育树的每个节点的形态学和营养特征意味着获得的物种每组内的节点( 42]。测试每个节点的重要性,每个物种的所有获得的原始数据而不是仅仅意味着使用值。

 2.8。系统发育信号和特征优化

性格的评价一致性在血统可以揭示模式或趋势的性格密切相关的物种或团体之间的相似之处,这些最近的函数共同进化的历史。

的<我nline-formula> K 指数由Blomberg et al。 43]是一种描述性统计,比较了均方误差比率,鉴于数据和系统发育树,与预期的均方误差,考虑到系统发育树和布朗运动模型假定进化过程。这个统计预测的值<我nline-formula> K = 1 字符一个布朗运动模型匹配。的值<我nline-formula> K > 1 表示一个系统发育信号,特征变化是低于预期在布朗的假设,而值<我nline-formula> K < 1 表示较低的系统发育信号和高品质密切相关的分类单元之间的变化。的<我nline-formula> K 指数据估计所有使用连续字符<我talic> 激情似火包<我nline-formula> R ! ( 44, 45]。

系统信号为离散的字符是基于最大似然估计方法。由此的λ<我nline-formula> ( λ ) 是一个树缩放参数,检测是否指定的关系拓扑产生性格相似的模式类似于这些观察到的数据( 46]。这个参数复制所有内部的分支树,保护原始的分支长度而不是系统结构。的值<我nline-formula> λ = 1 以上表示系统的信号。λ是优化佩奇和对数似值的离散字符<我nline-formula> λ 比较用对数似值获得树没有系统的信号吗<我nline-formula> ( λ = 0 ) 利用似然比测试实现的包盖革<我talic> R!( 47]。

基于贝叶斯统计都是共识树。字符显示显著的系统信号(<我nline-formula> K 指数> 1,<我nline-formula> P 值< 0.01)进行优化来可视化字符之间的相似性分类单元密切相关。字符使用精简优化进行超过800棵树从产生的BI的拓扑结构,选择“追踪树”选项在豆科灌木。鉴于此选项只使用离散特征状态,连续人物被分成三个离散范围低,中间,和高值。这些范围的基础上,建立了每个字符的最高和最低分数在所有类群和被用来可视化系统密切相关的分类单元之间的相似性识别的信号。所有字符状态改变被视为无序,在贝叶斯共识绘制树的优化,从而表明树木的百分比显示独特的最佳重建在每个主要角色状态节点。

 3所示。结果 3.1。支持动态序列变化和字符

分区分区均匀性测试显示,没有证据不一致在标记(<我nline-formula> P = 0.01 根据坎宁安(建议) 31日),这表明,结合这两个数据集减少系统的准确性<我nline-formula> P < 0.001 。后使用的标准Calcagnotto et al。 8然而,),这些结果将偏离零假设。这些作者相关的不一致与线粒体和核基因组的不同演化动力学。尽管,核和线粒体数据结合是强烈支持,在他们的研究中,因为节点所表示的分区分支支持在我们的研究 48]。结合我们的数据导致了1071个基点的矩阵,其中454个字符变量,308系统的吝啬。

 3.2。系统发育树

独立的贝叶斯和吝啬的分析16 s rDNA和18 s rDNA数据大多是一致的,与这两种方法呈现非常相似的系统发育树。此外,合并后的数据的贝叶斯分析产生强烈支持拓扑与树木全等的单独分析线粒体和核数据(图 4)。最大吝啬的分析结合数据同样两个最吝啬的树木与长度的1634步一致性指数(CI) = 0.4168和保留指数(RI) = 0.6692。吝啬引导最深的节点比例一般都较低,但演化支承认在之前的分子分析( 8, 9)和众多的形态研究都强烈支持(图 4)。尽管这两个单体型重建同样可行的(<我nline-formula> P = 0.376 树),结合数据的评估表明,贝叶斯推理比最大吝啬推理(BI-Ln表现更好<我nline-formula> l = 10745 .22和MP-Ln<我nline-formula> l = 10756 .40)。

订单的发展史Characiformes基于贝叶斯分析16 s rDNA和18 s rDNA。值高于分支表示贝叶斯后验概率(后验概率> 0.5),而下面的分支显示吝啬引导比例协调的演化支(引导值> 50%)。节点也恢复独立的贝叶斯分析线粒体和/或核数据用符号标记。标记节点被独特的综合数据分析。

尽管明显的贝叶斯和吝啬一致性分析,值得注意的是在16 s rDNA和最大的吝啬分析相结合,Gasteropelecidae分组<我talic> Triportheus适度高分支支持(Pp = 0.89和16 s rDNA B = 0.83, B = 0.51合并数据,见图 5)。此外,Cynodontidae被解析为妹妹群组成的集群Serrasalmidae Anostomidae, Prochilodontidae, Curimatidae最大的吝啬组合数据的分析。在最近的研究( 8, 9)这五个家庭或者构成一个支持进化枝就像贝叶斯方法(图中的结果 4)。

的物种之间的关系<我talic> Triportheus和家庭Gasteropelecidae。数字表示后验概率和引导(≥0.50)值16 s rDNA分析(上图)和引导价值为每个节点组合数据集(下图)。

我们的系统发育的结果是在很多方面与之前的系统发育重建的结果( 6- - - - - - 10, 49- - - - - - 51),尽管包括物种的差异。如上所述,主要支持两组观察(图 4)包含大多数Characiformes的成员。第一组包括脂鲤科、Acestrorhynchidae Gasteropelecidae。如Calcagnotto et al。 8)和Javonillo et al。 9),Acestrorhynchidae Gasteropelecidae都包含在一个广泛的脂鲤科。这个结论不同于的位置Acestrorhynchidae的妹妹集团Alestidae按Orti的分子基础的假设和迈耶 6)或建议的姊妹群Cynodontidae卢塞纳和塞斯(胜选的 52基于形态学特征。发现Gasteropelecidae characid属最密切相关的<我talic> Brycon相反它放置的妹妹集团Anostomidae Orti和迈耶( 6]。

第二个主要家族包括三个支持clades-the第一Cynodontidae, Serrasalmidae第二,第三个分组包括现在公认Anostomidae, Curimatidae, Prochilodontidae。以前的系统发育研究已经证明,这三个家庭单元( 6, 11),而这些家庭加上Chilodontidae(没有分析研究)形成一个单元组合( 49]。与先前的研究相反,我们的结果表明,Prochilodontidae属于Curimatidae而不是家庭的妹妹集团。Ctenoluciidae解决作为一个支持进化枝的妹妹集团其他characiforms检查。先前的研究[ 7, 8]或者提出Ctenoluciidae最密切相关的新热带Lebiasinidae或非洲Hepsetidae和Alestidae。然而,这些家庭都包括在这个分析中。

的serrasalmids被认为是由许多作者脂鲤科的一个亚科。然而,我们的研究结果和一些以前的分析(尽管支持假设Serrasalmidae构成单元组( 8, 9, 50, 53])也表明他们更Anostomidae密切相关,Curimatidae, Prochilodontidae比其余的传统上认为是脂鲤科( 8]。因此,尽管serrasalmids内的其他家庭秩序的关系Characiformes仍然是一个争议的话题似乎清楚Serrasalmidae是一个进化枝脂鲤科和分开的目的分析被认为是一个独立的家庭。内部关系Serrasalmidae进行解释时应特别谨慎,到目前为止,我们的目标不是一个全面系统的分析。然而,我们的研究结果显示pacu的食草动物的进化枝(<我talic> Colossoma和<我talic> Mylossoma)和一个进化枝的食人鱼(<我talic> Serrasalmus和<我talic> Pygocentrus),导致协议与Orti et al。 50, 53),但不是Calcagnotto et al。 8]。

另一个区别是<我talic> Chalceus。在我们的分析,属系统分离脂鲤科,而其他的研究把它作为家庭的一员 6, 8)或妹妹Alestidae ( 51, 54]。有趣的是,臀鳍的非常短的基地<我talic> Chalceus erythrurus突出了购物车分析(图 6)与臀鳍的长基脂鲤科的特征分析(<我talic> 阿斯蒂阿纳克斯,<我talic> Ctenobrycon,<我talic> Stethaprion,<我talic> Moenkhausia,<我talic> Tetragonopterus,<我talic> Hemibrycon,<我talic> Cynopotamus,<我talic> Roeboides,和<我talic> Charax),因此可能的关系的证据<我talic> Chalceus脂鲤科做之外,可能在家庭Chalceidae。

树从购物车进行形态学分析和营养测量获得的物种Characiformes分析在这项研究中,表明形态学测量,观察到的差异区分每个节点和水平的意义对于每个形态测量在每个节点:<我nline-formula> P < 0.001 (* * *)。

进一步支持关于non-monophyly脂鲤科的支持的发展史和车分析,涉及Gasteropelecidae和<我talic> Triportheus。在16 s rDNA分析和结合最大吝啬分析(图 5(图)和车分析 6这些属种)组合在一起。种Gasteropelecidae和<我talic> Triportheus共享一个长胸鳍和能力来执行跳出水面。除了作为一个模式,以避免捕食者,整体的修改的头,身体,和鳍允许他们有效潜在捕食的猎物,或接近水面。尽管如此,贝叶斯分析并没有显示这个Gasteropelecidae和之间的联系<我talic> Triportheus(图 4)从而提高问题作为他们的妹妹群体关系。Mirande [ 51)或者建议<我talic> Triportheus是Bryconinae的一员。

 3.3。车的分析

购物车分析导致识别变量,最好的区分不同的节点(图 6),根据可能的系统发育关系。在所有节点,至少一个字符每个不同的血统(图明显歧视 6)。

背鳍的底座的比例相对于其他鳍片的尺寸是一个重要的形态特征,歧视两个主要的血统,一个包括Curimatidae Prochilodontidae, Anostomidae,和Serrasalmidae(血统)和其他组成的脂鲤科,Acestrorhynchidae, Gasteropelecidae(天堂II)。这两个演化支trophic-associated不同形态。所有的家庭在这个家族已经被提议为单元的基础上,许多形态共源性状和基因数据。一个简短的消化道歧视的Serrasalmidae Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae(图 6)。牙齿牢牢植入到下巴的存在歧视的Anostomidae Curimatidae + Prochilodontidae,两者都缺乏这样的生齿。最后,Curimatidae和Prochilodontidae之间的主要区别是没有任何口腔齿列在前家庭与广泛的存在一系列移动牙齿植入的肉感的嘴唇上后者家庭(图 6)。这些,尤其是Curimatidae + Prochilodontidae的分离,与一些戏剧性的内部修改下面详细讨论下。

天堂二包括两组长期公认的单元(Acestrorhynchidae和Gasteropelecidae)随着脂鲤科不解决单元在我们的结果,长期以来被认为是一个人工组合在分类文献[ 6- - - - - - 10, 49- - - - - - 51]。显著差异大小的胸肌和肛门鳍发生在这个血统的团体中,将描述的讨论。在下一节中,我们会看到有营养之间的分化的演化支血统除了分化基于肛门和胸鳍的大小。

 3.4。系统发育信号和特征优化

根据购物车分析,四个字符被找到是重要的演化支之间的歧视,因为<我nline-formula> K 指数显示显著的系统发育的信号。所有四个游泳和喂养习惯有关。的<我nline-formula> K 值估计的背鳍的长度之间的关系和其他所有的鳍,以及背鳍本身的长度(M12),都大于1,表明趋势密切相关的物种彼此相似比预计将在布朗运动进化模型。较大的背鳍在Anostomidae是一致的,Curimatidae, Prochilodontidae, Serrasalmidae,而进化枝Acestrorhynchidae组成,脂鲤科,Gasteropelecidae趋势背鳍的基础更小(图 7)。

重建背鳍的大小比例其他鳍上显示一致树与贝叶斯推理800棵树。饼图显示后验概率随机分析的主要节点的祖先国家重建假设character-state进化是无序的。

栖息地偏好,尽管变量大多数考虑的主要人群,显示系统信号(<我nline-formula> λ = 0.89 ,<我nline-formula> P 值< 0.01)。总的趋势是Acestrorhynchidae成员的优势,脂鲤科,和Gasteropelecidae水流湍急的环境如小溪和河流(研究物种栖息在这些栖息地的54%),而形成的物种在进化枝Anostomidae, Curimatidae, Prochilodontidae, Serrasalmidae特点是偏爱环境flow-flowing或水边(图 8湖泊等)和/或沼泽(49%)和较慢的河流(39%)。

重建的栖息地在共识树与贝叶斯推理800棵树。饼图显示后验概率随机分析的主要节点的祖先国家重建假设character-state进化是无序的。

重要的系统发育信号和Feeding-related字符<我nline-formula> K 值大于1包括消化道和测量M2的长度。M2是上颌的中点的距离与这个距离眼睛的前边缘,反过来,在很大程度上替代下巴的函数形式。字符的长度优化表明,大值消化道在家庭Curimatidae和Prochilodontidae(图 9),共同形成一个进化枝的食粪的鱼( 55, 56]。Curimatidae + Prochilodontidae形成一个单元单元就是明证的腮弓和相关结构的修改(例如,上面的肌肉器官epibranchial腮弓)这是独一无二的这些家庭在Characiformes [ 49]。

重建消化道在共识树与贝叶斯推理800棵树。饼图显示后验概率随机分析的主要节点的祖先国家重建,假设character-state进化是无序的。

牙齿还演示了一个重要的系统发育信号类型(<我nline-formula> λ = 1 ,图 10)。Interfamilial高度不同,尽管家庭内部均匀的齿列描述的修改检查Anostomidae的成员,所有的平的牙齿,物种的Prochilodontidae共同点小绒毛状的牙齿与嘴唇和Curimatidae成员缺乏口腔牙齿以外的幼虫。Multicuspid生齿可能是与杂食的食性和牙齿的形态存在于属<我talic> 阿斯蒂阿纳克斯,<我talic> Ctenobrycon,<我talic> Stethaprion,<我talic> Moenkhausia,<我talic> Tetragonopterus,和<我talic> Hemibrycon( 57- - - - - - 61年]。家庭Cynodontidae和Ctenoluciidae食肉习惯( 60, 62年)和犬齿妹妹组中的其他characiforms分析。

重建牙齿类型显示在共识树与贝叶斯推理800棵树。饼图显示后验概率随机分析的主要节点的祖先国家重建假设character-state进化是无序的。

 4所示。讨论

证据表明,家庭热带characiforms分析在这项研究(Acestrorhynchidae、Anostomidae脂鲤科,Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Gasteropelecidae, Prochilodontidae,和Serrasalmidae)首先转移到不同的大生态环境其次是形态多元化角色看似营养生态位上的差异有关。这个模型提出的多样化是非常相似,Danley和Kocher 63年适应辐射的丽鱼科鱼在马拉维湖和进一步探讨Streelman和Danley 64年]。这个模型已经被大量研究支持的丽鱼科鱼的鹦哥鱼类之间的辐射( 65年和鰕虎鱼 66年在海洋的水域。颠覆性的性选择这个模型提出了基于婚礼颜色的III期多样化的过程。在我们的研究中是不可能调查的作用性选择重建以来引发早期分裂派系分类单元之间的关系不能作为明确的了解系统假设由于低一些属内物种数量分析和/或低一些speciose家庭内属的数量分析。

Characiforms拥有相对较大的背鳍基础相对于其他的鳍(Anostomidae, Curimatidae、Prochilodontidae Serrasalmidae)居住在主要湖泊、沼泽,在分析和河流,而物种短背鳍基地(Acestrorhynchidae、脂鲤科和Gasteropelecidae)主要栖息在小溪和流(数据 7和 8)。背鳍扮演重要的角色在游泳和操纵虽然很难解析分析的关键组件的多功能性和其他的鳍( 67年, 68年]。

尽管如此,研究表明,背鳍受到流体的力量促进滚动身体的运动( 68年]。虽然臀鳍也扮演着重要的角色在预防这样的滚动,一些研究表明,在所有的速度和动作,背鳍的面积大于臀鳍(的 69年]。像这么小的背鳍,能够减少阻力应该功能便于生活的更高的能量设置快速水栖息地。

背鳍的长度基本反映了分支的总数+无支链的射线鳍。Malabarba和Weitzman 70年)利用该特性统一的主要进化枝中脂鲤科,他们称为进化枝这进化枝后得到了分子系统发育研究Javonillo et al。 9]。值得注意的是非洲characiform家庭Distichodontidae被诉芬克和w·l·芬克( 36)作为基底Characiformes内包含许多物种,属相对较高数量的背鳍长背鳍射线和相关基地。虽然不是研究的一部分,家庭的成员长背鳍基地也往往发生在栖息地与南美characiform同行占领的条件。

这项研究的结果表明,转变成不同的主要大生境随后营养演化支之间的隔离。血统的由Curimatidae、Prochilodontidae Anostomidae, Serrasalmidae有明确食物隔离成腐食者(Curimatidae Prochilodontidae),食草动物(Anostomidae),食肉动物(Serrasalmidae) [ 58, 59, 71年- - - - - - 73年]。的长度等消化道尤其是长在集团Curimatidae Prochilodontidae吃碎屑和生物膜(图 9)。肠功能,可以用这一事实来解释的一些组件,饮食更难以消化,从而需要更长一段时间和一个大区域进行处理和吸收 56]。大多数物种Curimatidae进化的底栖生物食粪的饮食( 74年)和显示适应性包括牙齿的缺失,存在发达的epibranchial器官,很长一段小肠,所有修改与底栖生物喂食( 75年]。物种家族Prochilodontidae主要消费细和絮状碎屑和生物膜,均由不同数量的有机粒子,藻类,microinvertebrates,无机沉积物表面的这些鱼收集水下的植物和水下项目( 76年牙齿和下巴)使用他们的高度修改。家庭的绒毛状的牙齿Prochilodontidae用于刮固着生物( 76年]。

那些和evertible吸吮的下巴,家庭也会摄取有机沉积物附着在物体表面的水柱和藻类和底栖大型无脊椎动物或生活在水下的表面。在Curimatidae, epibranchial机关Prochilodontidae服务于口腔内集中这些时间之前通过食道( 49]。

家庭Anostomidae显示了一些饮食习惯的变化。文献信息表明<我talic> Schizodon fasciatus主要利用高等植物的营养部分与藻类(这有时补充 71年]。<我talic> Rhytiodus饮食主要由水生植物,同样归类为食草动物( 77年]。的物种<我talic> Abramites主要是杂食动物,饲料在水生无脊椎动物和植物 78年]。最后,种<我talic> Leporinus通常是杂食动物( 79年]。

牙齿形态(图也显示出一个重要的系统发育信号 10)。不同类型的牙齿中发现订单的血统Characiformes显示一致的趋势对于某些类型的牙齿和一个明确的联系类型的食物利用这些组织(图 10)。家庭脂鲤科通常moderate-to-large-sized上颌骨牙齿。前颌骨始终有最大数量的整个Characiformes上颌牙齿的齿列展示了明显的范围。变量包括的存在与缺失的牙齿,他们的依恋模式(直接前颌骨与上覆唇),相对大小的牙齿,牙齿的行数(1 - 3),在每个齿行牙齿的数量,特别是牙齿的形式的范围。这个范围包括锥形齿列有时发展成狗越来越复杂multicuspid牙齿不同形式和尖点的数量。在某些情况下齿列甚至延伸到下颚的外表面lepidophagus一样<我talic> Roeboides它使用其外部mammiliform生齿把尺度从猎物。下颌演示了一个比较明显的齿行数的变化,牙齿的数量,他们的形式。

身体形态的差异也使系统分组,不意外发现因为密切相关的物种通常有共同的相似的饮食要求类似的食品收购策略(例如,carnivory与detritivory),地点在水柱(中柱和底栖生物表面附近),和喂养模式(例如,放牧和伏击捕食)。的典范形态如何修改允许开发特定食品的物种家族Gasteropelecidae饲料几乎完全依靠外来昆虫落在水面的( 80年- - - - - - 82年]。Gasteropelecidae允许他们容易的的嘴吃丰富的食物来源,他们大幅扩大胸鳍和相关肌肉附加到扩大肩胛带允许他们执行的长和高跳出水( 81年为了逃避天敌。

总之,生境与形态营养隔离似乎是主要因素解释了差异的主要演化支获得系统发育分析热带Characiformes的成员。最重要的栖息地隔离是物种之间,主要居住在湖泊、沼泽、河流和那些主要的物种生活在小溪和小溪。家庭的存在与缺失和类型不同的牙齿。

 确认

AMAPEZ支持的研究项目(MEC cgl2006 - 02155 BOS)(教育部和科学)菲德尔的资金<我talic> XUNTA德加利西亚和的贡献<我talic> 维哥大学,<我talic> 安蒂奥基亚省大学,<我talic> 哥伦比亚大学银行”。答:Manjarres-Hernandez欣然承认COLCIENCIAS格兰特。作者要感谢j . m . Matias和艾玛一月帮忙推车,盖亚的帮助Ayapel抽样中,里卡多Callejas与进化研究他的帮助。

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