生态物种形成发生在适应不同的环境,如不同的资源或栖息地,导致生殖隔离的进化( 1, 2]。更具体地说,发散(或破坏)环境的适应性差异导致种群之间的选择,从而导致生殖障碍,减少的进化,并最终停止,基因流 3, 4]。越来越多的具体的例子支持、生态物种形成被认为是一个主要的驱动力进化的多样化,最明显的例证在适应性辐射( 5- - - - - - 8]。

作为接受生态物种形成发展的重要性,也认识到它并不都是强大的。具体来说,一个的实例数量nonecological物种形成和非适应辐射可能 9),和殖民不同的环境并不总是导致物种形成的 10, 11]。后者是显而易见的,当一个人承认,虽然本质上所有物种是由一定数量的人口占据不同的环境( 12),其中只有一小部分剥离成为成熟的物种。相反,人口占据不同的环境或使用不同的资源生态种类和这种变化显示不同程度的进展提供了研究因素,促进和限制的衬底沿着物种形成连续进展。通过研究这些因素,我们可以开始理解为什么有那么多的物种( 13和为什么有那么一些物种 14]。

这个特殊问题的生态物种形成焦点将大幅进展物种形成的快照,然后从几个角度探讨这个话题。首先,数篇论文提供概念或理论模型考虑如何进展生态物种形成(恐慌;听到;Lenormand;Liancourt et al。Agrawal等)。第二,数篇论文通过调查,突出生态物种形成的noninevitability生态物种形成似乎强烈约束(Rasanen et al。Bolnick)或者至少缺乏明确的证据(Ostevik et al。肖勒等)。一些报纸也揭示特定似乎特别重要的生态物种形成的因素,如地理隔离和生境差异的组合(Surget-Groba等。),颠覆性的力量选择和选型交配(Bolnick)和宿主适应(肖勒等)。 Third, several particularly important factors emerge as a common theme across multiple papers, particularly parasites/pollinators (Xu et al.; Karvonen and Seehausen), habitat choice (Webster et al.; Feder et al.; Carling and Thomassen; Egan et al.), and phenotypic plasticity (Fitzpatrick; Vallin and Qvarnström).

这里我们强调最重要方面的贡献以及它们与三大主题:(i)为进展生态物种形成模型;(2)变量进展自然生态物种形成;和(3)影响因素进展生态物种形成。

术语的问题长期以来困扰研究人员在物种形成之间的沟通。d . j . Funk地址这个话题首先澄清同域物种形成之间的关系(即繁殖隔离种群进化的最初随机交配的人口)和生态物种形成(即生殖隔离的发展由于发散/破坏性的自然选择)。这是正交的概念( 15]。首先,即使分裂选择实现同域物种形成的是一种常见的方式,这也可以由其他因素引起的,如染色体数目的变化。第二,生态物种形成可以容易发生在异域性( 16, 17]。恐惧然后介绍四个新概念旨在减少混淆在文献中。 同域的种族是一个概括的 主持人比赛(通常用于食草动物或寄生虫),指的是任何种群分布区重叠的,体验不同的选择和部分但不完全繁殖孤立。 Envirotypes人口的不同是由于表型可塑性。 主机形式是展览host-associated变异的人群,但对于这变异的性质(如envirotype,主持人比赛,神秘的物种尚未被诊断。 生态形式是一个概括的 主机形式nonherbivore或寄生性类群。后者两个概念承认这一事实的不完全理解物种形成。克服overdiagnosing主机种族的问题,恐慌介绍了五个标准,基于主机协会和选择,共存模式,遗传分化、配偶选择、基因流动和混合的不适当。恐慌的枫树和柳树相关食植物的种群 Neochlamisus bebbianae叶甲虫,可以满足所有这些标准,因此,被认为是主持人比赛。

另一个phytophagy-inspired概念模型对昆虫物种最初使用一个植物物种可能分散到多个昆虫使用不同的寄主植物提出了美国。这一努力明确寄主植物在昆虫中使用链接的变化或者种族不同的主机种族和物种的形成。在这个提议“gape-and-pinch”模式,听到提出四个阶段(或“假设”)多样化的重叠部分的植物特征空间中定义所使用的种族/昆虫物种。在第一阶段“相邻的错误”,一些人在一个昆虫使用一个植物物种可能“错误地”使用个人的另一个植物物种有相似的特征值正常宿主植物物种。下一阶段“邻寡食性,”人口形成的昆虫,植物物种转移然后体验不同的选择和接受适应divergence-leading更好地使用新的主机。distance-divergence第三阶段”特征,”竞争和生殖新兴昆虫之间的相互作用导致角色位移种族或物种,使他们成为专业特别是发散的特征子集上两个植物物种的分布。在最后阶段“距离放松,”这个新物种变得不同,他们不再相互作用,并可以进化每个植物物种的使用特征值更典型。听到为测试这个模型提供了一个理论和统计框架,它适用于昆虫使用秋麒麟草植物。

适应当地生态物种形成的第一步,所以地方适应将生态物种形成的关键影响因素。当地适应可以随着时间增加(如果更专门的等位基因传播),最终导致物种形成,也可以减少随时间(如果大众化的等位基因传播)。t . Lenormand评审的条件支持这些不同的场景和强调的作用三个正反馈循环,有利于增加专业化。在当地人口循环,适应导致更高的人口密度,进而有利于招聘新的适应本地的等位基因。在复合循环,适应本地等位基因更有可能招募基因组区域已经与适应本地窝藏位点的等位基因,从而产生基因组区域的当地适应性尤为重要。在强化循环,当地适应选择对于促进premating隔离(钢筋)的特征,进而增加了招聘和适应本地的等位基因的频率。Lenormand然后细节机制强化,尤其是选型交配,分散和复合。他强调,这些特点代表性生命周期的三个基本步骤(两性生殖、分散和减数分裂),它们在几个级别上促进基因聚类(在轨迹、个体位点)。他的新分类是正交和补充,传统——与two-allele区别( 14]。总的来说,提高专业化和钢筋的利率决定进展生态物种形成。

的一个主要限制生态物种形成是建立自我维持种群新/边际环境,因为殖民个人可能不适应新的情况。这种困难可能通过促进缓解,生境条件的改善周边生物的存在(生物组件) 18]。根据这个过程,恩人的“环境泡沫”促进了受益人适应边际条件,从而导致生态物种形成如果基因流的核心栖息地是进一步降低。同时,然而,便利可能阻碍进一步的进展生态物种形成维护环境之间的基因流动和防止二次强化接触区。p . Liancourt p .胆汁,n .总值x Thibert-Plante,和k . Tielborg考虑这些可能性从受益人物种的角度来看,通过空间和基因显式建模框架,基于模型(早些时候 19, 20.]。他们发现,生态物种形成更有可能与更大的补丁(促进与严厉的)大小。Liancourt合著者进一步表明便利化可以扮演的另一个重要的角色在进化过程中通过帮助保持遗传多样性的“存储”边际栖息地,与一些利基conservationism平行过程。便利的作用的深入了解多元化是必要的(理论上和经验),和作者认为压力环境梯度奋进号将有用的研究系统。

内在postzygotic隔离,物种形成的基本原因,通常是由于between-locus基因不兼容( 21, 22]。这些不兼容性的起源,特别是在基因流的脸,仍然是一个突出的问题。a . f . Agrawal j·l·菲德尔和p . Nosil使用two-locus two-population数学模型来探索场景位点受到不同的选择也会影响内在隔离,直接或通过与其他位点连锁不平衡。他们量化基因分化(基因座的等位基因频率在选择),内在隔离的程度(混合健身),和整体基因流动的障碍(基于中性位点)。他们发现不同的选择可以克服基因流动和支持进化的内在隔离,正如前面提出的( 23]。相反,内在隔离有时会削弱基因流动的障碍,根据这两个焦点位点之间的联系程度。有时这是因为内在隔离防止分化不同的选择。

Threespine刺鱼,用各自不同的种群适应不同的栖息地,提供了一系列的适应性差异如何促进生态物种形成的例子( 24, 25]。事实上,工作在这个小组已经从根本上塑造我们理解现代生态物种形成的 1- - - - - - 3]。同时,然而,three-spine棘鱼也提供了证据频繁失败的不同选择驱动生态物种形成的实质进展( 25]。这个特殊问题提供了两个这样的例子。在1 k . Rasanen m . Delcourt l . j·查普曼和a·p·亨得利报告,尽管强烈的不同选择,湖和流雾分水岭的棘鱼不表现出积极的选型交配选择实验。这些结果与强烈的选型交配中观察到类似的其他棘鱼系统的研究,如底栖生物和湖沼[ 26和海洋和淡水 27]。除了提供潜在的解释这种差异,Rasanen等人得出这样的结论:有限的基因流的明显的难题,但是没有明显的生殖障碍可能是非常有益的约束进展生态物种形成的因素。

第二篇关于three-spine棘鱼,d . i Bolnick认为相反的难题:生殖障碍似乎存在但基因流不是有限的。特别是,尽管生态驱动同域物种形成并不总是发生在刺鱼,理论上它的必要和充分条件似乎经常出现在《自然》杂志上。首先,一些人口经验对资源的激烈竞争,导致极端表型有更高的健康( 28]。其次,基于饮食和选型交配相同形态存在于其中的一些湖泊( 29日]。那么如何解决这个难题呢?使用仿真模型,Bolnick表明选择和选型交配以湖的优势种群在自然界中太弱导致同域物种形成。相反,湖棘鱼似乎应对破坏性的选择通过其他方式减少竞争,比如增加遗传方差,两性异形和表型可塑性。

另一个经典的系统研究生态物种形成,或更普遍的适应性辐射 安乐加勒比海的蜥蜴。特别是,很多大群岛包含重复的类似“ecomorph”物种栖息地的辐射( 8]。对比这个可预见的和可重复的多样性在大型岛屿,小岛只包含几个物种。y Surget-Groba、h·约翰逊和r·s·索普研究的数量 安乐击中马提尼克岛。这个物种包含人口与线粒体血统不同,以前的分区的结果集,并分布在一系列的栖息地。因此,它可以被用来解决过去的分布区不重叠的相对重要性,提出生态差异,他们的结合决定进展生态物种形成。利用微卫星标记,作者发现地理隔离本身不会导致重大人口分化,生境的差异就会导致一些分化,和地理隔离以及生境差异导致最强的分化。作者得出结论,物种形成是可能发起的异域性但然后完成后辅助触点的作用只有通过适应不同的栖息地。

尽管生态差异显然是重要的植物和动物的多样化( 1, 30.],它仍不确定是否该过程从根本上它们之间的相同或不同。部分原因是,典型的方法研究生态物种形成两组之间的差异。为了填补这一方法论的分裂,k . Ostevik b·t·莫耶斯·g·l·欧文斯应用常见的推理方法和l·里瑟博格从动物植物上发表的研究。特别是,生态物种形成在动物经常是被推断出来的基于独立证据表明派生人类种群的生殖隔离如果他们来自不同的栖息地但不是他们来自相似的栖息地:也就是说,平行的物种形成( 31日, 32]。Ostevik和合作者审查潜在的例子生态植物的物种形成平行的物种形成的证据。他们发现很少有植物系统都提供这样的证据,也许只是因为没有多少研究进行必要的实验。另外,植物可能从根本上区别动物生态差异如何推动物种形成,特别是由于对动物行为的重要性。

当前主题的兴趣生态物种形成是强大的选择作用于单个特征(强大的选择)或相对较弱的选择作用于更多的特征(繁杂选择)更常见,更有可能完成物种形成过程( 11]。使用生态物种形成的另一个研究模型,蝴蝶属的 生活环境,c . f .肖勒c . c .不错,j·a·弗迪斯z . Gompert, m . l . Forister相比幼虫性能相关的宿主的蝴蝶从几的数量 l·艾达, l .梅丽莎,通过两者之间的杂交物种的起源。进行一系列的互惠饲养实验,他们发现没有证据为当地适应natal主机。通过将这些结果的上下文其他先前研究生态特征(例如,主机和择偶偏好、物候学、和鸡蛋粘附[ 33, 34]),作者构建了一个多样化的示意图表示在这个蝴蝶物种复杂。他们的结论是,没有单一的特征作为一个完整的生殖障碍之间的三个类群和大多数特征减少基因流不对称。作者提出需要进一步研究的多个特征在其他类群和生殖障碍。

尽管人们普遍认识到,生态物种形成可能发生没有不同群体间的基因流动个人( 43),承认它的重要性已经因为最近的物种形成的证据 与基因流( 44]。如果基因流动通常发生在分歧,一些机制,如不同选择也必须频繁发生,以抵消基因流的均质化的影响。手稿在这个特殊的问题,和大量的其他最近的出版物( 45- - - - - - 50),取得了重大进展在推进我们对生态的理解物种形成。这些让我们确定几个关键因素影响进展的生态物种形成,如栖息地选择(偏好和回避),表型可塑性,传粉者的角色/寄生虫,便利化等复杂生物的相互作用,以及地理环境。然而,对于大多数情况下,我们的理解仍然是不完整的。例如,在何种情况下塑性礼品或抑制适应、配偶选择,因此生态物种形成在很大程度上仍是未知的。进一步的见解肯定会出现大量的实证和理论研究,但研究的某些领域尤其可能取得重要成果。例如,而我们可以很少观察时间的物种形成在一个物种,我们可以了解进展生态物种形成影响因素通过研究和对比对相关人群在不同的物种形成连续。同样,并行物种形成的研究可能是高度信息。这些研究存在(例如, 25, 26, 51, 52]),但我们需要更多的系统,我们可以检查进展的变化生态物种形成。重要的是,我们也调查情况物种形成失败,这些案件将推进我们的理解的因素限制,提高进展物种形成。此外,最近的DNA测序技术的进步和统计分析研究的遗传基础提供了一个前所未有的机会和生殖隔离的进化生态物种形成。这些新方法和模型的应用生态研究系统已经和将特别丰富 53, 54]。最后,更多的研究用实验操作来研究关键参数的影响生态物种形成是急需的,特别是如果他们可以结合的理解自然种群。