内共生是指一种微观规模的物种栖息在另一种更大规模的物种的细胞中,从而代谢副产物的交换产生互惠互利的共生关系。这些好处可以发生在不同的生物水平上。例如,内共生促进了细胞代谢、细胞复制的效率,以及保护生物体免受捕食者伤害的宏观层的生成。因此,内共生的建模需要一个复杂的系统和多层次的方法。我们提出了一种基于反应网络的内共生模型,其中反应网络中的物种可以代表生态物种、资源或发生生态相互作用的条件,内共生相互作用机制由反应网络中的不同反应(过程)序列来表示。作为一个例子,我们开发了一个珊瑚内共生相互作用的玩具模型。该模型考虑了两个反应网络,分别代表生物化学流量和细胞增殖水平。此外,该模型结合了自上而下和自下而上的调节机制,稳定了内共生相互作用。据/p>
内共生是一种特殊的共生关系,当一个有机体(内共生体)以互惠关系生活在另一个(宿主)内部时发生。这种关系是由寄主和内共生体的代谢通过有用代谢物的交换耦合而形成的[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B1"> 1据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B2"> 2据/xref>]. 内共生的概念是由Lynn Margulis提出的据一世T.一种L.一世C>连续内联病理论据/italic>(设定)解释塑体和线粒体的起源作为真核细胞中的细胞器,促进真核细胞复杂性的出现[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B3"> 3.据/xref>].胚生性质被认为是本质上的广泛机制,并将其作为不同谱系中的进化机制与进化机制相关[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B4"> 4.据/xref>].共生相互作用允许替代的演化方式,例如通过自然选择,在不断变化的个体群体中的复杂性。胚生症意味着两种或更多种物种在亲密关系中的偶联。这种关系导致基因组,生理和形态水平的表型复杂性增加。因此,硫代菌病使生态扩张能够进入不同和新的利基。正如达尔文在他的书中说据一世T.一种L.一世C>物种的起源:据/italic>“据一世T.一种L.一世C>自然选择不可能为了另一个物种的利益而在一个物种中产生任何改变;尽管在整个自然界中,一个物种不断地利用和受益于另一个物种的结构据/italic>“[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B5"> 5.据/xref>].据/p>
内联菌病的一个例子对应于珊瑚(CNIDaria,AnthozoA)和属的光合藻类之间的关系据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>或者据一世T.一种L.一世C>虫黄藻据/italic>[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B6"> 6.据/xref>,后者生活在腹真皮珊瑚细胞内。当环境食物稀缺时,这种关系是典型的[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B7"> 7.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B8"> 8.据/xref>],他们(据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>并且珊瑚)可以通过通过循环的有机化合物循环给endosymbiont和宿主提供额外的有机化合物循环来喂回它们的新陈代谢。后者提供了生态优势,从而促进生存,因为珊瑚细胞和珊瑚细胞之间的代谢偶联据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>促进细胞增殖暗示珊瑚的生长。有趣的是,这种生长过程受到endosymbiont的抑制因子的调节。即,当可能伤害细胞的能量产生过程的某些副产品超过阈值时,释放抑制因子,停止生长过程[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B9"> 9.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B10"> 10.据/xref>].因此,内同聚合物是多级和自我调节的过程。据/p>
内联的建立产生了新的结构和形态学性质,从而引起了新的进化能力。然而,硫生物系统的实验研究是非常复杂的,并且不能通过分开分析相互作用的物种来适当地实现[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B1"> 1据/xref>].因此,从生态学角度出发,建立内共生关系的建模框架至关重要[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B11"> 11.据/xref>].据/p>
这种模拟骨内血症术框架应包括相互作用发生的多个水平以及自下而上和自上而下的调节机制。有趣的是,这些特征不仅与胚生发育也相关[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B12"> 12.据/xref>],生态营养网络[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B13"> 13.据/xref>[在进化过程中还在进化过程中[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B14"> 14.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B15"> 15.据/xref>].为此,我们旨在提出一种基于过程和多层次的方法来表示内共生关系。据/p>
反应网络和等价语言,如Petri网[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B16"> 16.据/xref>,是系统生物学中主要的表征语言[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B17"> 17.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B18"> 18.据/xref>].它们允许描述多级性质的复杂生化反应系统的动态特性,使用利用网络的结构和化学计量的方法[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B19"> 19.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B20"> 20.据/xref>].反应网络还可以描述实体不仅生物化学的过程[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B21"> 21.据/xref>].实际上,反应网络已应用于模拟经济物品的交流[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B22"> 22.据/xref>,政治决策的影响[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B23"> 23.据/xref>],合作的演变[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B24"> 24.据/xref>]和其他游戏理论设置[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B25"> 25.据/xref>].因此,反应网络不仅可以应用于生物化学环境之外,而且有潜力成为一种直观的语言,从系统的角度来描述和研究多学科性质的问题[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B26"> 26.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B27"> 27.据/xref>].后者可以具有新颖,强大的应用,特别是在生态互动的建模中[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B28"> 28.据/xref>].据/p>
在本研究中,我们提供了一种简单的数学模型的Anthozoan珊瑚与属植物与属的藻类之间的相互作用据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>通过使用反应网络表示它们的内共生相互作用机制。特别是,我们提出了两个反应网络,分别在生物化学流量(较低水平)和细胞增殖(较高水平)上模拟内共生。我们指出内共生是如何在每一个层次上发生的,并重点介绍在这两层相互作用过程中已知的多层次调节机制。据/p>
本文的结构如下。在部分据XR.ef ref-type="sec" rid="sec2"> 2据/xref>,我们详细审查了迄今为止已知的内骨生物机制。在据XR.ef ref-type="sec" rid="sec3"> 第3节据/xref>,介绍使用反应网络进行生态建模的基础知识。在据XR.ef ref-type="sec" rid="sec4"> 第4节据/xref>,我们提出了硫生物的玩具模型以及多级监管机制据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>.我们补充后者,讨论了我们如何扩展到更现实的互动模式,我们结束了。据/p>
珊瑚是仅由四层上皮组成的祖先动物:口腔外胚层、口腔内胚层、口腔内胚层和钙质内胚层(图)据XR.ef ref-type="fig" rid="fig1">
1据/xref>).在食物局限性条件下,珊瑚(CNIDaria)可以吞噬该属的光合丁胺碱(藻类)据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>从周围的水。据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>被珊瑚吞噬的细胞是载体围绕胃腔(口腔内胚层)的珊瑚的胃肠杆菌层,其中它们仍然可以进行光合作用。即,这是据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>从宿主获取营养和代谢残留化合物并产生有机化合物。这些有机化合物是光合作用的产物不仅促进了内酯的生长和呼吸,而且还用于产生近似高达95%的主机能量需求[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B29">
29.据/xref>].据/p>
后一种现象发生在口腔内胚层(黄色层)内的一种称为共生体(白色层)的膜,由宿主和宿主共同产生据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>(绿色层)在图中据XR.ef ref-type="fig" rid="fig1"> 1据/xref>.据/p>
内共生作用发生在不同的阶段:(1)初始接触(2) 吞没(3) 分类(4) 扩散(5) 动态稳定性;和(6)功能障碍(图1)据XR.ef ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>).初始接触相的特征是宿主和共生体之间的相容性识别(图)据XR.ef ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>(一种))。即,每个珊瑚谱系与一个或多个兼容据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>谱系[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B31">
31.据/xref>].当相容时,珊瑚会吞噬藻类(图据XR.ef ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>(b))。在成功吞噬后,开发了酶组合膜,促进了珊瑚细胞内的Symbiont的稳定和持续性[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B32">
32.据/xref>].接下来,共生的持久性取决于宿主细胞生长与共生群体增殖之间的平衡。后者的平衡可以通过一系列分类和增殖步骤来实现,达到动态稳定性阶段(图据XR.ef ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>(C))。最后阶段的特点是代谢交换和营养贩运,其中由Dinoflagellate支持珊瑚代谢,生长,繁殖和生存以及促进基本营养素的养护和再循环的产品。在这种阶段,珊瑚礁的典型钙沉积发生。这种现象被胚生强烈促进[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B33">
33.据/xref>].这种钙矩阵沉积保护珊瑚抵抗捕食者,降低海洋环境的机械侵蚀,进一步促进其持久性和生长[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B34">
34.据/xref>] (数字据XR.ef ref-type="fig" rid="fig2">
2据/xref>).内共生作用的最后一个阶段是功能障碍,这与钙层的漂白有关据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>通过胞吐和珊瑚死亡,以及宿主细胞分离或宿主细胞凋亡(通常是由于活性氧物种或细胞信号的产生)排出[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B35">
35.据/xref>].珊瑚礁白化日益受到近期盐度变化、太阳辐射增加、沉积或污染物增加、海面温度升高和全球变暖等因素的威胁[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B36">
36.据/xref>].据/p>
在动态稳定阶段,珊瑚和藻类代谢夫妇控制彼此的生长,促进功能效率[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B37"> 37.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B38"> 38.据/xref>]. 通常情况下,珊瑚的胃真皮调节其密度,以保持高达两倍据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>每个细胞(据XR.ef ref-type="bibr" rid="B39"> 39.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B40"> 40据/xref>].这种调节包括各种机制,例如驱逐和降解据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>,影响蜂窝周期的信号因子,例如宿主释放因子(HRF)[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B9"> 9.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B10"> 10.据/xref>]以及充当主体释放的抑制因素(IFS)的其他过程和生化因素,阻碍了Symbionts的生长[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B41"> 41.据/xref>-据XR.ef ref-type="bibr" rid="B43"> 43.据/xref>].IFS的释放取决于endosymbiont的代谢中的光合副产物的浓度。因此,该因素与实现稳定的生长和营养交通状态相关。据/p>
在稳定状态下,据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>通过获取珊瑚的无机碳,无机氮和无机磷酸盐受益,这给了据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>这些营养素的更大可用性造成其自身的生长。反过来,作为光合作用的产物据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>,会产生多种化合物滋养珊瑚,如甘油、氨基酸、葡萄糖、麦芽糖、克雷布斯循环分子、丙酮酸、虫黄胺、虫黄毒素[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B44">
44.据/xref>].通过这种方式,珊瑚发展了有利于内共生体的机制和过程,反之亦然。这些机制可以影响发生在宿主其他细胞层的其他过程。例如,在碳代谢过程中,珊瑚积极地将碳从外界运输到天麻细胞并浓缩据一世NL.一世Ne-formula>
总之,两者之间既有代谢耦合又有调节据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>和宿主细胞。后者促进它们在不同组织层次上的生长、繁殖和生存。我们将共生相互作用的层次组织如下(见表)据XR.ef ref-type="table" rid="tab1"> 1据/xref>):据L.一世S.T.>据L.一世S.T.-item>
(1)生化交通水平:与珊瑚细胞内部的生化关系和营养交通相关,珊瑚与据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>细胞。据/p>
(2)细胞增殖水平:与细胞繁殖有关,以实现两个合作伙伴的细胞生物量之间的动态稳定状态。据/p>
(3)有机级:由于钙二种蛋白质产生的钙质和机械侵蚀而导致珊瑚的生长和保护免受较低水平的产生相关。据/p>
因此,当建立内共生相互作用时,上述三个层次的过程相互交织,有利于内共生的持续。据/p>
反应网络由一对定义据一世NL.一世Ne-formula>
注意这个反应据一世NL.一世Ne-formula>
可以使用差异,随机或微分方程进行建模反应网络的动态[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B47"> 47.据/xref>]而且致力于补充这些方法的大量文献,这些方法具有网络的结构分析[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B18"> 18.据/xref>-据XR.ef ref-type="bibr" rid="B20"> 20.据/xref>].据/p>
最近,已提出反应网络代表生态互动和生态系统[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B28">
28.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B48">
48.据/xref>].特别是与传统的网络方法相反,这代表了不同类型的链路的不同生态相互作用,反应网络通过输入的组合产生输出组合的方式表征生态交互类型。这使得更广泛更广泛的相互作用过程。诸如虐待,合作和寄生派等典型生态互动容易通过反应网络表达。例如,反应据一世NL.一世Ne-formula>
有趣的是,当一个人有兴趣更详细地代表生态相互作用时,相互作用的模型是通过代表相互作用机制的反应的集合来制作。由于不同交互的相互作用机制可能在资源和产品水平中共享一些物种,因此由由多个子网耦合组成的大型反应网络建模生态系统,这些子网表示生态系统的生态相互作用之一的这些子网[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B28"> 28.据/xref>].据/p>
除了反应所规定的结构转换关系外,通常还有一个参数表明它发生的可能性。这个值称为动力学参数或动力学速率,表示在指示反应的箭头上方。例如,在竞争中,反应据一世NL.一世Ne-formula>
而且,空集符号据一世NL.一世Ne-formula>
在本节中,我们开发了表中所示的内共生相互作用的生化流量和细胞增殖水平的反应网络模型据XR.ef ref-type="table" rid="tab2">
2据/xref>.接下来,我们解释了如何表示这两个层面之间发生的调节机制。此模型扩展了以前的工作[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B49">
49.据/xref>].据/p>
在这种水平,胚生性能的特征在于代谢珊瑚细胞不能代谢的元素,并通过增加钙的产量,这导致宏观钙层保护捕食者和侵蚀的宏观糖。以下反应网络以简化的方式表示生物化学交通水平的胚胎相互作用:据L.一世S.T.>据L.一世S.T.-item>
物种集:据L.一世S.T.>据L.一世S.T.-item>
细胞的反应没有据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>在它据D.一世S.P.-formula>
请注意,在等式给出的模型中(据XR.ef ref-type="disp-formula" rid="EEq2">
2据/xref>)反应序列提供了一种能量产生途径据一世NL.一世Ne-formula>
当。。。的时候据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>存在于细胞中,我们将以下反应添加到模型:据D.一世S.P.-formula>
在细胞增殖水平,我们识别三种类型的细胞:据L.一世S.T.>据L.一世S.T.-item>
与前面的例子类似,我们将保持模型非常简单,因此我们引入反应,说明细胞之间最基本的相互作用、细胞增殖和内共生。其他方面,如细胞死亡的多种方式,或促进它们繁殖的环境条件,都不包括在内。据D.一世S.P.-formula>
在适当的内细胞增殖条件下据一世NL.一世Ne-formula>
如所示据XR.ef ref-type="sec" rid="sec2">
第2节据/xref>,可以在一个级别中识别变量,该级别限制或促进其他级别的活动。在该模型中,我们只考虑一个自上而下的约束和一个自下而上的启动子,通过修改动力学参数据一世NL.一世Ne-formula>
对于自下而上的控制机制,我们有营养交通水平反应据一世NL.一世Ne-formula>
对于自上而下的方向,我们认为一种已知的信号物种调节增殖据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>根据它对某些光合作用副产物的敏感性。在这种情况下,光合作用的产物就是物种据一世NL.一世Ne-formula>
为了提供正式规范的自下而上和自上而下的监管机制据一世NL.一世Ne-formula>
接下来,动力学参数据一世NL.一世Ne-formula>
最后,我们修改据一世NL.一世Ne-formula>
因此,当营养运输被强化的存在据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>,额外的能量以自下而上的方式生产动力学参数据一世NL.一世Ne-formula>
生物复杂性的关键概念是核心核心在不同水平发生的过程持续存在的性质的出现,并且有机体所需的生物能够生活和繁殖。从这个意义上讲,生物现象的代表作为交织动态过程的等级是一个重要的挑战,以提高我们对生物学复杂性的理解。据/p>
珊瑚底栖生物源是研究这个问题的有趣机会。首先,有一种具体证据证明了微观相互作用据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>和珊瑚宿主细胞以及这种相互作用的微观和宏观后果的证据。其次,互动水平可以明确划定。即,在我们的模型中,我们认为营养交通和细胞增殖水平,前者无疑嵌套在另一个。第三,如上所述据XR.ef ref-type="sec" rid="sec4.3"> 4.3节据/xref>,即使在我们简单的两级模型中,也会发生自下而上和自上而下的调节机制。因此,珊瑚 -据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>内胞偶联互动表现出结构特征,允许其机制简单但分解模型。据/p>
最近才研究了生物相互作用的反应网络样模型[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B28"> 28.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B48"> 48.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B49"> 49.据/xref>]但似乎提供了以明智的方式纳入多级监管机制的必要多才性。但是,这种方法处于起步性,需要扩展。据/p>
我们提出了两种方式,我们的模型可以扩展。首先是提供更详细的说明每个级别发生的内容,第二个是包含更多级别。对于前案例,可以开发更详细地说明在内奥巴替硝酸内的共生的再现。例如,我们可以介绍一个新的物种据一世NL.一世Ne-formula>
有机体系统过程,在比较情景中表明如何在钙质钙霉菌生产,营养交通和珊瑚生长中的不同过程是如何增强的,通过内联的相互作用(b)而不是没有据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>(一种)。据/p>
的值据一世NL.一世Ne-formula>
请注意,在这种情况下,相互作用据一世NL.一世Ne-formula>
在更技术处的情况下,将来的模型应该应用嵌套在隔间的反应网络[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B53"> 53.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B54"> 54.据/xref>]而不是传统的反应网络。这些模型应该更加逼真,但也增长了大小和复杂性。因此,有必要应用途径分析方法,例如助势平衡分析[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B55"> 55.据/xref>]化学组织理论[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B19"> 19.据/xref>识别与相互作用性质有关的动力学特征,并研究系统的结构扰动,如新生化成分或新的宏观物种的加入,如何影响系统的稳定性格局。据/p>
生物过程的复杂性与它们发生的不同水平的整合有关,以及表征这些水平之间的间隙的出息特性。为了解决这一点,不仅需要模型,而且通过多级调节机制,这些水平之间的相互作用也是模型。我们开发了一种简单的机制模型,用于珊瑚和藻类之间的内胞生成相互作用(据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>)使用反应网络。据/p>
在我们的模型中,补充了珊瑚与属的氨基葡萄球菌之间的反应网络模型据一世T.一种L.一世C>yS.mB.一世O.D.一世Nium.据/italic>[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B49">
49.据/xref>],我们纳入生化物种(据一世NL.一世Ne-formula>
为生态互动发展多级交互模型的想法在理论生物学中是相对较新的,因为没有许多作品可以在不同水平的系统物种的浓度调节动力学参数[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B17"> 17.据/xref>].这项工作的主要创新是考虑一种级别的动力学参数可以通过在其他水平的物种(生物或非生物态)的存在下进行调节,从而提供第一种方法以产生胃肠炎的多级性质的整合视图关系。据/p>
作为最终的评论,我们认为这种方法有可能描述不仅是患有内联病的复杂性,还具有诸如多尺度系统生物学中的生理方法等其他复杂的多级生物学相互作用[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B57"> 57.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B58"> 58.据/xref>],癌症生物学[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B59"> 59.据/xref>],以及多尺度生态方法[据XR.ef ref-type="bibr" rid="B60"> 60.据/xref>那据XR.ef ref-type="bibr" rid="B61"> 61.据/xref>].据/p>
我们的研究是理论上的。因此,没有使用数据来支持这项研究。据/p>
作者声明他们没有利益冲突。据/p>
第一作者是由约翰坦普顿基金会资助的“目标导向的起源:一个正式的方案,基于化学组织理论和控制论”,在授予ID 61733。第二作者是由ANID-PFCHA/DOCTROADA/NATAON/2019资助下的第21191885号。据/p>