复杂性 复杂性 1099 - 0526 1076 - 2787 Hindawi 10.1155 / 2017/4631602 4631602 研究文章 Autaptic调制电活动的网络Neuron-Coupled星形胶质细胞 郭 胜利 1 唐 荣格ydF4y2Ba 2 http://orcid.org/0000 - 0002 - 6127 - 000 x 马 荣格ydF4y2Ba 1 3 http://orcid.org/0000 - 0002 - 4688 - 7888 王 Chunni 1 沃洛斯 克里斯托 1 物理系 兰州理工大学 兰州730050 中国 lut.cn 2 物理学院的 中国矿业大学和技术 徐州221116 中国 cumtb.edu.cn 3 NAAM-Research集团 数学系 理学院 阿卜杜勒阿齐兹国王大学 邮政信箱80203 吉达21589 沙特阿拉伯 kau.edu.sa 2017年 5 6 2017年 2017年 10 04 2017年 09年 05年 2017年 5 6 2017年 2017年 版权©2017郭胜利等。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

Autapse连接被认为是在一个生物神经元耦合由星形胶质细胞的影响,Autapse driving-induced反应电活动调查。在本文中,一个简单的网络是建立在Hodgkin-Huxley (HH)由星形胶质细胞和神经元耦合autapse效应也被认为是。HH autapse连接神经元的调制可以改变膜电位通过应用时滞反馈闭环。发现autapse开车可以使网络的自适应调节neuron-astrocyte产生不同模式的电活动,和Ca的振荡行为<年代up>2 +和IP<年代ub>3设置控制。这种新的网络模型可以给潜在的了解自适应神经元的外部强迫耦合的星形胶质细胞和autapse时考虑。 中国国家自然科学基金会的 11672122 11365014 11372122 1。介绍</t我tle> <p>曾经认为,神经元是神经系统最重要的基本单元,和许多实验证据已经证实gliocyte,特别是星形胶质细胞,可以发挥重要的作用在改变神经元膜电位的波动通过调节钙的浓度<年代up>2 +</年代up>通过IP<年代ub>3</年代ub>(三磷酸肌醇)<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B1"> 1</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B3"> 3</xregydF4y2Baf>]。它也发现星形胶质细胞可以格式化输入和突触活动<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B4"> 4</xregydF4y2Baf>,<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B5"> 5</xregydF4y2Baf>)和调节神经元电信号的处理传播(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B6"> 6</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B9"> 9</xregydF4y2Baf>]。Autapse [<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B10"> 10</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B15"> 15</xregydF4y2Baf>)通常是连接到一些温和的神经元,膜电位的反馈意识到通过添加时滞迫使当前膜,autapse在哪一个特定的神经元突触连接通过闭环。当触发autapse连接,电活动和动力响应将被改变<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B16"> 16</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B18"> 18</xregydF4y2Baf>]。此外,autapse驾驶在网络可以调节网络的集体行为通过生成连续脉冲或波方面,因此同步;模式选择可以实现(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B19"> 19</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B22"> 22</xregydF4y2Baf>]。读者可以找到简单的调查神经动力学和动力学神经网络(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B23"> 23</xregydF4y2Baf>)和引用。这篇文章的作者曾经解释autapse连接神经元的形成机制;认为形成autapse可以帮助增强信号传播一个辅助循环;因此autapse开发(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B24"> 24</xregydF4y2Baf>];然后时间延迟反馈增益是用来描述这个循环的性质。另一方面,神经元的电活动可以改变当神经元或神经组织暴露在电磁辐射;例如,失败在电磁辐射引起的心<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B25"> 25</xregydF4y2Baf>讨论了]。事实上,复杂的触发电磁感应在神经元的交换离子跨膜电流由于带电离子的分布发生了变化。因此,Lv等人认为,磁通(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B26"> 26</xregydF4y2Baf>,<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B27"> 27</xregydF4y2Baf>)可以用来检测电磁感应的影响,进一步对电磁辐射的影响<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B28"> 28</xregydF4y2Baf>]。此外,徐等人认为(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B29"> 29日</xregydF4y2Baf>autaptic驱动可以有利于神经元抑制电磁辐射。因此,重要的是要进一步讨论网络连接的神经元的自适应调节autapse连接可以被理解。</pgydF4y2Ba> <p>事实上,大多数之前的关于神经动力学的工作已经讨论了neuron-coupled星形胶质细胞模型(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B30"> 30.</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B34"> 34</xregydF4y2Baf>)和一些结果可以有助于理解seizure-like行为的发生(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B35"> 35</xregydF4y2Baf>]。基于著名的神经元模型,网络与不同的拓扑连接设置调查同步稳定(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B36"> 36</xregydF4y2Baf>,<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B37"> 37</xregydF4y2Baf>)、模式选择、模式转变集体行为(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B38"> 38</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B45"> 45</xregydF4y2Baf>]。的确,可靠和生物物理神经元模型是进一步研究的关键和重要神经动力学和一些神经疾病的潜在机制<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B46"> 46</xregydF4y2Baf>]。因此,有趣的是设置一个更可靠的神经元模型,autapse驾驶和星形胶质细胞电活动的影响可以探索。在本文中,我们提出一种改进的星形胶质细胞和神经元模型耦合autapse连接也被认为是。autapse驾驶的调制,将讨论在astrocyte-coupled神经元电活动和星形胶质细胞和神经元之间的信号交换可以被发现和理解。</pgydF4y2Ba> </sec> <sec id="sec2"> <title>2。模型设定和描述</t我tle> <p>为简单起见,但生物物理意义,Hodgkin-Huxley神经元模型将由autaptic电流驱动,从星形胶质细胞将被视为和添加剂调制;它读取如下:<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M1"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq1"> <mml:mtd rowspan="4"> <mml:mtext> (1)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> C</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> k</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 4</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> k</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> N</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:mi> h</米米l:mi> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> N</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mtext> 阿斯特罗</米米l:mtext> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mtext> aut</米米l:mtext> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mi> n</米米l:mi> <mml:mo> ,</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>的系数(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B7"> 7</xregydF4y2Baf>)(<xregydF4y2Baf ref-type="disp-formula" rid="EEq1"> 1</xregydF4y2Baf>)是由<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M2"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq2"> <mml:mtd rowspan="6"> <mml:mtext> (2)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 0.1</米米l:mn> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 25</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 25</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mo> /</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 10</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 4</米米l:mn> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 18</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 0.07</米米l:mn> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 20.</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 30.</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mo> /</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 10</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 0.01</米米l:mn> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 10</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 10</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mo> /</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 10</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 0.125</米米l:mn> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 经验值</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 80年</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:mfrac> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> ,</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>在哪里<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M3"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>是膜电位,<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M4"> <mml:mi> 米</米米l:mi> <mml:mo> ,</米米l:mo> <mml:mi> n</米米l:mi> <mml:mo> ,</米米l:mo> <mml:mi> h</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>门变量,<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M5"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>分别表示当前外部强迫。<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M6"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> u</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>代表了autaptic当前从autapse到神经元的连接,如果电动autapse开车,autaptic电流计算如下:<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M7"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq3"> <mml:mtd> <mml:mtext> (3)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mtext> aut</米米l:mtext> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> τ</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> V</米米l:mi> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> ,</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>在哪里<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M8"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>和<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M9"> <mml:mrow> <mml:mi> τ</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>分别是反馈增益和时间延迟。积极的反馈激发和提高振荡行为触发通过设置负值<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M10"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>,而积极的价值<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M11"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>可以产生负面的反馈抑制神经元的兴奋性和破裂行为。<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M12"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> r</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> o</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>定义了添加剂迫使电流由星形胶质细胞钙的浓度变化和生成三磷酸肌醇(IP<年代ub>3</年代ub>)通过调节神经递质如ATP和谷氨酸。浓度调制的IP<年代ub>3</年代ub>可以接近的<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M13"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq4"> <mml:mtd> <mml:mtext> (4)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> τ</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∗</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mi> Θ</米米l:mi> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 50.0</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 米</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> V</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> ,</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>在哪里<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M14"> <mml:mrow> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∗</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>IP的浓度吗<年代ub>3</年代ub>在平衡态和参数<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M15"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>代表的响应效率星形胶质细胞动作电位,也称为生产比IP<年代ub>3</年代ub>。也就是说,大<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M16"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>更大的密度分布的mGluR膜。<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M17"> <mml:mi> Θ</米米l:mi> <mml:mo stretchy="false"> (</米米l:mo> <mml:mi> ∗</米米l:mi> <mml:mo stretchy="false"> )</米米l:mo> </mml:math> </inline-formula>是亥维赛函数;因此,星形胶质细胞可以改变神经元的电活动并生成IP<年代ub>3</年代ub>当动作电位或膜电位超出50 mV。IP的波动<年代ub>3</年代ub>使受体的IP<年代ub>3</年代ub>触发释放钙离子;因此钙离子的浓度(Ca<年代up>2 +</年代up>)开始振荡。为简单起见,Li-Rinzel [<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B47"> 47</xregydF4y2Baf>)模型是用来描述(Ca的振荡<年代up>2 +</年代up>];它通常是计算<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M18"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq5"> <mml:mtd rowspan="2"> <mml:mtext> (5)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> h</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> u</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 米</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> p</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> k</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> <mml:mi> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mn> 1</米米l:mn> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mi> 问</米米l:mi> <mml:mo> ,</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>在哪里<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M19"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> h</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo stretchy="false"> (</米米l:mo> <mml:mi> 问</米米l:mi> <mml:mo stretchy="false"> )</米米l:mo> </mml:math> </inline-formula>表示从内质网释放钙离子通量通过IP渠道细胞质<年代ub>3</年代ub>受体,因此钙离子的浓度增加。<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M20"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> u</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 米</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> p</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>ATP-independent泵流量,钙离子注入钙商店。<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M21"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> k</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>是泄漏电流从内质网到细胞质中。命令参数<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M22"> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>登机门是变量,计算离子通道的开放概率。钙离子通量(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B34"> 34</xregydF4y2Baf>)所描述的<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M23"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq6"> <mml:mtd rowspan="7"> <mml:mtext> (6)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> h</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="" open="(" close=")"> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> c</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∞</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∞</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> E</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> R</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> u</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 米</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> p</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> k</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> J</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> l</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> k</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> c</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> E</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> R</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∞</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> n</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∞</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 5</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> α</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfrac> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> +</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfrac> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> β</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 问</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> 。</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>和星形胶质细胞的强制电流通常是[接洽<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B30"> 30.</xregydF4y2Baf>]<d我年代p- - - - - -formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M24"> <mml:mtable> <mml:mlabeledtr id="EEq7"> <mml:mtd rowspan="2"> <mml:mtext> (7)</米米l:mtext> </mml:mtd> <mml:mtd> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mtext> 阿斯特罗</米米l:mtext> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 2.11</米米l:mn> <mml:mi> Θ</米米l:mi> <mml:mfenced separators="|"> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> ln</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mi> y</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> ln</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mo> ⁡</米米l:mo> <mml:mrow> <mml:mi> y</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:mrow> <mml:mo> ;</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mlabeledtr> <mml:mtr> <mml:mtd> <mml:mi> y</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mfenced separators="" open="[" close="]"> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> C</米米l:mi> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 2</米米l:mn> <mml:mo> +</米米l:mo> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:mfenced> <mml:mo> /</米米l:mo> <mml:mi mathvariant="normal"> n</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 米</米米l:mi> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn mathvariant="normal"> 196.69</米米l:mn> <mml:mo> 。</米米l:mo> </mml:mtd> </mml:mtr> </mml:mtable> </mml:math> </disp-formula>在报道<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B48"> 48</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B50"> 50</xregydF4y2Baf>],许多化学神经递质释放时差距的细胞钙离子的浓度增加;例如,认为谷氨酸的释放会导致钙离子的释放。然而,星形胶质细胞之间阻断谷氨酸的传播很少阻止释放谷氨酸诱导的钙离子浓度的增加;这可以解释谷氨酸来自内部的细胞。相信钙离子浓度增加是必要的设置触发谷氨酸的释放。谷氨酸的释放,细胞间隙,它是作为神经递质作用于ionophilic受体(门冬氨酸,AMPA)和神经元去极化发生触发一个动作电位;因此,信号从突触传播监管。发现在<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B50"> 50</xregydF4y2Baf>],缓慢的内向电流通过NMDA受体(中心)可以连接到丘脑神经元脉冲引起的Ca<年代up>2 +</年代up>振荡在集中发布和传播到细胞之间的缝隙。为简单起见,迫使电流与星形胶质细胞依赖钙离子浓度接近于(<xregydF4y2Baf ref-type="disp-formula" rid="EEq7"> 7</xregydF4y2Baf>如上描述)。物理单位在星形胶质细胞钙离子<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L,<我t一个l我c> 巴勒斯坦权力机构</我t一个l我c>用于电流<我t一个l我c> ,</我t一个l我c>和细胞或神经元被描述为一个球体半径约25<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>米,和当前的密度<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M25"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> r</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> o</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>是<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L·厘米<年代up>2</年代up>是符合物理单位Hodgkin-Huxley神经元模型。详细描述表<xregydF4y2Baf ref-type="table" rid="tab1"> 1</xregydF4y2Baf>给出了参数设置和物理单位。</pgydF4y2Ba> <table-wrap id="tab1"> <label>表1</l一个bel> <p>参数值设置。</pgydF4y2Ba> <table> <thead> <tr> <th align="left">参数</thgydF4y2Ba> <th align="center">价值和意义</thgydF4y2Ba> </tr> </thead> <tbody> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M26"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> C</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 米</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">1<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>F /厘米<年代up>2</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M27"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> K</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">36.0 ms /厘米<年代up>2</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M28"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> N</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">120.0 ms /厘米<年代up>2</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M29"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.3 ms /厘米<年代up>2</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M30"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> K</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">−12.0 mV</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M31"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> N</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">115.0 mV</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M32"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> V</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> l</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">10.6 mV</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M33"> <mml:mrow> <mml:msup> <mml:mrow> <mml:mfenced open="[" close="]" separators="|"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> ∗</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msup> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">160.0 nmol / L</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M34"> <mml:mn mathvariant="normal"> 1</米米l:mn> <mml:mo> /</米米l:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> τ</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.00014(米/秒)</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M35"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> c</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 0</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">2.0<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M36"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> c</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.185</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M37"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">6 s<年代up>−1</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M38"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.11秒<年代up>−1</年代up></td> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M39"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> v</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.9<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>mol / L⋅年代</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M40"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> k</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.1<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M41"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 1</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.13<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M42"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">1.049<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M43"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.9434<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M44"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> d</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 5</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.08234<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>摩尔/升</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M45"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 一个</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">0.2<我t一个l我c> µ</我t一个l我c>mol / L⋅年代</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M46"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">反应效率的星形胶质细胞动作电位</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M47"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">反馈增益在autapse</tdgydF4y2Ba> </tr> <tr> <td align="left"> <inline-formula> <mml:math display="block" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M48"> <mml:mrow> <mml:mi> τ</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center">时间延迟autapse</tdgydF4y2Ba> </tr> </tbody> </table> </table-wrap> </sec> <sec id="sec3"> <title>3所示。数值结果与讨论</t我tle> <p>四阶龙格-库塔算法找到膜电位与时间步长0.001的数值解。的参数<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M49"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>被设置为不同的值改变,和电动autapse驾驶。然后在动作电位动态响应研究探索可能的生物功能astrocyte-coupled autapse连接的神经元网络。起初,autapse连接关闭,外部强迫是对神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M50"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L·厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M51"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>星形胶质细胞的钙离子浓度和IP<年代ub>3</年代ub>在计算<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M52"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,结果绘制在图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig1"> 1</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig1"> <label>图1</l一个bel> <p>采样时间序列对膜电位(a),钙离子浓度在星形胶质细胞(b)和IP<年代ub>3</年代ub>在星形胶质细胞(c),<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M53"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,和外部强迫电流调节神经活动设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M54"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M55"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>;autaptic电流设置为零。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig1a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.001a"></graphic> </fig> <fig id="fig1b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.001b"></graphic> </fig> <fig id="fig1c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.001c"></graphic> </fig> </fig-group> <p>是发现膜电位下降到静止状态,当外部强迫电流和振动在Ca<年代up>2 +</年代up>也稳定,星形胶质细胞和神经元的机制是加上强度较弱,IP不足<年代ub>3</年代ub>不是有效的触发连续振荡钙浓度,和跨膜电流抑制的交换。现在,autapse连接和驱动的作用被认为是通过激活autapse连接;例如,在电动autapse设置时间延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M56"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>和积极的反馈调查图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig2"> 2</xregydF4y2Baf>通过设置不同的反馈autapse收益。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig2"> <label>图2</l一个bel> <p>采样时间序列的神经元耦合膜电位astrocypte autapse开车时被认为是<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M57"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>(一)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M58"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.1</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(b)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M59"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(c)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M60"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 1。0</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M61"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,插入数据是增大的。和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M62"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M63"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig2a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.002a"></graphic> </fig> <fig id="fig2b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.002b"></graphic> </fig> <fig id="fig2c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.002c"></graphic> </fig> </fig-group> <p>发现神经元膜电位的波动开始在电动autapse反馈增益增加超出阈值(<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M64"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.48</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>);此外,知识产权<年代ub>3</年代ub>和Ca<年代up>2 +</年代up>按照其振荡行为调节膜电位。正反馈的潜在机制autapse连接神经元记得前面的刺激和持续刺激对神经元可以有效提高神经元的兴奋性,然后是神经元兴奋。此外,Ca的振荡<年代up>2 +</年代up>和变化的IP<年代ub>3</年代ub>计算图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig3"> 3</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig3"> <label>图3</l一个bel> <p>Ca波动<年代up>2 +</年代up>浓度和IP<年代ub>3</年代ub>通过应用不同浓度计算反馈收益<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M65"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>在电动autapse随着时间的延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M66"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M67"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。和外部强迫电流调节神经元通过设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M68"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M69"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig3a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.003a"></graphic> </fig> <fig id="fig3b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.003b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>结果在图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig3"> 3</xregydF4y2Baf>证实,足够的高浓度IP<年代ub>3</年代ub>是至关重要的触发,提高持续振荡的Ca<年代up>2 +</年代up>当电动autapse设置,并有很强的反馈增益被应用。当外部强制删除当前IP的浓度<年代ub>3</年代ub>是下降很快,因为连续释放神经递质发生在外在刺激超出阈值的存在。星形胶质细胞的神经递质受体和代谢之间的相互作用(mGluRs)可以产生更多的IP<年代ub>3</年代ub>;因此,IP<年代ub>3</年代ub>独立的Ca<年代up>2 +</年代up>可以诱导快速释放钙<年代up>2 +</年代up>从内质网。另一方面,积极的反馈在电动autapse还可以提高IP<年代ub>3</年代ub>浓度;因此钙的浓度<年代up>2 +</年代up>可以增强;例如,<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M70"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 1。0</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。此外,负面反馈的情况下被认为是通过设置电动autapse积极反馈增益;结果绘制在图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig4"> 4</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig4"> <label>图4</l一个bel> <p>采样时间序列神经元膜电位的计算当神经元耦合astrocypte和autapse负面反馈被认为是在开车<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M71"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>(一)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M72"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.1</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(b)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M73"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(c)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M74"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 1。0</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M75"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,插入数据是增大的。和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M76"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M77"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。插入的数字放大显示采样时间序列的膜电位<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M78"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 39.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>40.2毫秒。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig4a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.004a"></graphic> </fig> <fig id="fig4b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.004b"></graphic> </fig> <fig id="fig4c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.004c"></graphic> </fig> </fig-group> <p>发现膜电位的波动可以得到抑制,和神经活动改变成为静止状态当autapse驾驶对神经元负面反馈。此外,Ca<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>浓度计算图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig5"> 5</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig5"> <label>图5</l一个bel> <p>Ca波动<年代up>2 +</年代up>浓度和IP<年代ub>3</年代ub>通过应用不同浓度计算反馈收益<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M79"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>autapse时间延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M80"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M81"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。和外部强迫电流调节神经元通过设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M82"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M83"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig5a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.005a"></graphic> </fig> <fig id="fig5b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.005b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>也就是说,负面的反馈在电动autapse可以抑制膜电位的波动,然后Ca的离子电流<年代up>2 +</年代up>;因此,知识产权的浓度<年代ub>3</年代ub>也完全下降。的确,可以诱导神经元触发兴奋过度时由星形胶质细胞与神经元耦合强强度(例如,设置更大的价值<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M84"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>)。的小<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M85"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>,积极的反馈在电动autapse成为占主导地位的和非常重要的提高神经元的兴奋性和Ca的振荡<年代up>2 +</年代up>浓度。此外,大<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M86"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>(= 0.8)用于研究相同的问题通过应用外部强迫电流<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M87"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L·厘米<年代up>2</年代up>用短暂的时间内<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M88"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>从开始,结果绘制在图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig6"> 6</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig6"> <label>图6</l一个bel> <p>采样时间序列对膜电位(a),钙离子浓度在星形胶质细胞(b)和IP<年代ub>3</年代ub>在星形胶质细胞(c),<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M89"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M90"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M91"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。autaptic电流设置为零,插入的图放大显示采样时间序列的膜电位<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M92"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 39.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>40.2毫秒。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig6a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.006a"></graphic> </fig> <fig id="fig6b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.006b"></graphic> </fig> <fig id="fig6c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.006c"></graphic> </fig> </fig-group> <p>这是证实了Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>增加浓度和IP<年代ub>3</年代ub>浓度也可以发现通过设置较大的耦合强度之间神经元和星形胶质细胞(大<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M93"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>)当autapse连接被删除或者autaptic电流设置为零。较大的值设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M94"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>、钙<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>显示轻微的振荡在浓度外部强迫电流移除。有趣的是检测对Ca的抑制作用<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>振荡在电动autapse集中运用负面的反馈,并在数据计算结果<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig7"> 7</xregydF4y2Baf>和<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig8"> 8</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig7"> <label>图7</l一个bel> <p>采样时间序列的神经元耦合膜电位astrocypte autapse开车时被认为是<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M95"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>(一)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M96"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.1</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(b)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M97"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(c)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M98"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 1。0</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M99"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,插入数据是增大的。和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M100"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M101"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。插入的图放大显示采样时间序列的膜电位<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M102"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 39.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>40.2毫秒。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig7a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.007a"></graphic> </fig> <fig id="fig7b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.007b"></graphic> </fig> <fig id="fig7c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.007c"></graphic> </fig> </fig-group> <fig-group id="fig8"> <label>图8</l一个bel> <p>Ca波动<年代up>2 +</年代up>浓度和IP<年代ub>3</年代ub>通过应用不同浓度计算反馈收益<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M103"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>autapse时间延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M104"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M105"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M106"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M107"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig8a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.008a"></graphic> </fig> <fig id="fig8b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.008b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>这是在图中找到<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig7"> 7</xregydF4y2Baf>可以抑制神经元的行为激增电动autapse负反馈;甚至之间的耦合神经元和星形胶质细胞增强通过设置大<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M108"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>。此外,Ca的变化<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>计算图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig8"> 8</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <p>它与先前的预测,Ca是一致的<年代up>2 +</年代up>保持振荡和IP<年代ub>3</年代ub>拥有大型集中在autaptic调制膜电位下负面反馈是弱的,因为星形胶质细胞在调节膜电位的贡献比电动autapse在这种情况下。通过进一步增加在电动autapse负面反馈,Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>将被完全抑制由于电动autapse的调制。是很重要的发现和讨论是否积极的反馈在autapse可以提高Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>大的值设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M109"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>,结果在图所示<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig9"> 9</xregydF4y2Baf>和<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig10"> 10</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig9"> <label>图9</l一个bel> <p>采样时间序列的神经元耦合膜电位astrocypte autapse开车时被认为是<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M110"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>(一)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M111"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.1</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(b)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M112"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(c)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M113"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 1。0</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M114"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,插入数据是增大的。和外部强迫电流调节神经元<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M115"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M116"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。插入的图放大显示采样时间序列的膜电位<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M117"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 39.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>40.2毫秒。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig9a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.009a"></graphic> </fig> <fig id="fig9b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.009b"></graphic> </fig> <fig id="fig9c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.009c"></graphic> </fig> </fig-group> <fig-group id="fig10"> <label>图10</l一个bel> <p>Ca波动<年代up>2 +</年代up>浓度和IP<年代ub>3</年代ub>通过应用不同浓度计算反馈收益<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M118"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>autapse时间延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M119"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M120"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。和外部强迫电流调节神经元通过设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M121"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M122"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig10a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0010a"></graphic> </fig> <fig id="fig10b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0010b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>证实了积极的反馈在电动autapse可以进一步提高Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>也时神经元的兴奋性神经元和星形胶质细胞之间的耦合强度是设置为更高的价值。众所周知,autapse autaptic调制也取决于值设置时间延迟,这是依赖于闭环。因此,选择不同的时间延迟电动autapse检查的反应电活动和Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>,结果在数据绘制<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig11"> 11</xregydF4y2Baf>和<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig12"> 12</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig11"> <label>图11</l一个bel> <p>采样时间序列的神经元耦合膜电位astrocypte autapse开车时被认为是不同的时间延迟<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M123"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>(一)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M124"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.1</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(b)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M125"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 6</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,(c)<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M126"> <mml:mi> τ</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 15</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M127"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>,插入数据是增大的。和外部强迫电流调节神经元通过设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M128"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M129"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。插入的图放大显示采样时间序列的膜电位<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M130"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 39.8</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>40.2毫秒。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig11a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0011a"></graphic> </fig> <fig id="fig11b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0011b"></graphic> </fig> <fig id="fig11c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0011c"></graphic> </fig> </fig-group> <fig-group id="fig12"> <label>图12</l一个bel> <p>Ca波动<年代up>2 +</年代up>浓度(a)和IP<年代ub>3</年代ub>通过应用不同浓度(b)计算时间延迟autapse反馈增益<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M131"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mo> - - - - - -</米米l:mo> <mml:mn> 0.5</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。的参数设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M132"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。和外部强迫电流调节神经元通过设置<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M133"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> 我</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> e</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> x</米米l:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> t</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10.0<我t一个l我c> μ</我t一个l我c>mol / L⋅厘米<年代up>2</年代up>在<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M134"> <mml:mi> t</米米l:mi> <mml:mo> <</米米l:mo> <mml:mn> 40</米米l:mn> <mml:mi> </mml:mi> <mml:mi mathvariant="normal"> 年代</米米l:mi> </mml:math> </inline-formula>。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig12a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0012a"></graphic> </fig> <fig id="fig12b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0012b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>这是在图中找到<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig11"> 11</xregydF4y2Baf>强化行为增强,开始显示破裂行为与电动autapse增加延时;即使是神经元和星形胶质细胞之间的耦合强度是设置为小值<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M135"> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> =</米米l:mo> <mml:mn> 0.2</米米l:mn> </mml:math> </inline-formula>。此外,Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和变化的IP<年代ub>3</年代ub>浓度计算图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig12"> 12</xregydF4y2Baf>。</pgydF4y2Ba> <p>这是确认图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig12"> 12</xregydF4y2Baf>IP的浓度<年代ub>3</年代ub>减少和Ca的振荡行为吗<年代up>2 +</年代up>也抑制autapse很小的时间延迟。通过进一步增加延时autapse,记忆效应使神经元记住动作电位和Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>尽管电动autapse内在时间延迟是有限的。最后,分岔分析进行和Ca的依赖<年代up>2 +</年代up>、IP<年代ub>3</年代ub>,ISI参数<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M136"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>和<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M137"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>讨论了在图<xregydF4y2Baf ref-type="fig" rid="fig13"> 13</xregydF4y2Baf>,分别。</pgydF4y2Ba> <fig-group id="fig13"> <label>图13</l一个bel> <p>Ca的分岔图<年代up>2 +</年代up>、IP<年代ub>3</年代ub>ISI,通过设置不同的计算<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M138"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>和<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M139"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> g</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> e</米米l:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>,分别。</pgydF4y2Ba> <fig id="fig13a"> <label>(一)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0013a"></graphic> </fig> <fig id="fig13b"> <label>(b)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0013b"></graphic> </fig> <fig id="fig13c"> <label>(c)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0013c"></graphic> </fig> <fig id="fig13d"> <label>(d)</l一个bel> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/complexity/2017/4631602.fig.0013d"></graphic> </fig> </fig-group> <p>这是确认Ca的一致的振荡行为<年代up>2 +</年代up>和IP<年代ub>3</年代ub>依赖的选择吗<我nl我ne- - - - - -formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M140"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> r</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> 我</米米l:mi> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi mathvariant="normal"> P</米米l:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn mathvariant="normal"> 3</米米l:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>autapse,正反馈是有效提高振荡行为和破裂发射电活动。事实上,Ca<年代up>2 +</年代up>振荡在星形胶质细胞更复杂不确定扰动噪声和延时等被认为是(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B51"> 51</xregydF4y2Baf>- - - - - -<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B53"> 53</xregydF4y2Baf>]。不同的扰动的媒体常常被描述通过应用不同类型的噪声(加法或乘法)在媒体和讨论可能的统计特性<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B54"> 54</xregydF4y2Baf>]。星形胶质细胞和神经元之间的相互耦合由autapse可以触发复杂刺激神经元,星形胶质细胞通过设置不同的外部强迫电流和延时反馈增益autapse;因此,电活动的反应变得更加复杂。即autaptic调制和星形胶质细胞可以合作和贡献在神经元电活动的模式选择;这样可以增强神经元的自适应调节。</pgydF4y2Ba> <p>总之,autapse连接和开车,外部强迫,也之间的耦合神经元和星形胶质细胞都贡献了Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>通过增加知识产权<年代ub>3</年代ub>浓度超出阈值保持连续振荡在Ca<年代up>2 +</年代up>浓度。因此,连续动作电位触发传播电神经元之间的信号。(所<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B24"> 24</xregydF4y2Baf>),形成和发展autapse可以与外部刺激神经元的自适应调节;尤其是,与损伤相关的神经元回路电路,因为只有少数的神经元与autapse有关。广泛的证据也证实,外部的电场可以影响桥轴突的受伤的部分;因此阻塞信号可以传播(<xregydF4y2Baf ref-type="bibr" rid="B55"> 55</xregydF4y2Baf>]。通过这种方式,它可以提供指导,进一步理解autapse的形成机制;在星形胶质细胞调制的情况下,autaptic开车仍然起着重要的作用在调节神经元和星形胶质细胞之间的信号交换;这些结果可能有助于进一步研究集体大量的神经元组成的神经网络耦合的星形胶质细胞。</pgydF4y2Ba> </sec> <sec id="sec4"> <title>4所示。结论</t我tle> <p>基于Hodgkin-Huxley神经元模型,星形胶质细胞的影响调制和autapse连接被认为是制定一个改进neuron-astrocyte-autapse网络模型以便autapse的生物学功能进行了讨论。孤立的神经元模型,动态属性在电活动都进行了广泛的调查与实验系列一致。星形胶质细胞的生物学作用模式过渡的确认由星形胶质细胞在神经元电活动耦合和动作电位是由Ca<年代up>2 +</年代up>振荡和变化的IP<年代ub>3</年代ub>通过释放神经递质。Autapse连接神经元证实autaptic调制可以有助于提高兴奋性神经元在正反馈而飙升和破裂行为可以抑制Autapse负面反馈。因此,重要的是要制定一个完整的神经元模型,星形胶质细胞的生物学功能和autapse连接完全可以被估计。基于我们提出的新的神经元模型,发现autapse连接也可以有助于改变Ca的振荡行为<年代up>2 +</年代up>IP的变化<年代ub>3</年代ub>;因此,电响应外部强迫和模式选择可以自适应神经元。</pgydF4y2Ba> <p>这个提交的主要贡献可能是,我们提出了一种新的神经网络模型开发了从生物HH模型与星形胶质细胞的生物学效应和autapse连接。它解释了autapse连接的生物功能和内在的交流信号的神经元从分子水平。它可能是有益的探讨神经网络由大量神经元的集体行为。</pgydF4y2Ba> </sec> <back> <sec> <title>的利益冲突</t我tle> <p>作者宣称没有利益冲突有关的出版。</pgydF4y2Ba> </sec> <ack> <title>确认</t我tle> <p>这部分工作是由中国国家自然科学基金支持下批准号。11672122,11365014,11372122。</pgydF4y2Ba> </ack> <ref-list> <ref id="B1" content-type="article"> <label>1</l一个bel> <element-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> 纽曼</年代urn一个米e> <given-names> 大肠。</g我ven- - - - - -n一个米e年代> </name> </person-group> <article-title> 星形胶质细胞的新角色:调节突触传递</一个rt我cle- - - - - -t我tle> <source> <italic> 趋势></我t一个l我c> <year> 2003年</ye一个r> <volume> 26</volu米e> <fpage> 536年</gydF4y2Bafpage> <lpage> 542年</lp一个ge> </element-citation> </ref> <ref id="B2" content-type="article"> <label>2</l一个bel> <element-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> 字段</年代urn一个米e> <given-names> r D。</g我ven- - - - - -n一个米e年代> </name> <name> <surname> Stevens-Graham</年代urn一个米e> <given-names> B。</g我ven- - - - - -n一个米e年代> </name> </person-group> <article-title> 神经科学:新见解neuron-glia沟通</一个rt我cle- - - - - -t我tle> <source> <italic> 科学</我t一个l我c> <year> 2002年</ye一个r> <volume> 298年</volu米e> <issue> 5593年</我年代年代ue> <fpage> 556年</gydF4y2Bafpage> <lpage> 562年</lp一个ge> <pub-id pub-id-type="doi"> 10.1126 / science.298.5593.556</pugydF4y2Bab-id> <pub-id pub-id-type="other"> 2 - s2.0 - 0037131025</pugydF4y2Bab-id> </element-citation> </ref> <ref id="B3" content-type="article"> <label>3</l一个bel> <element-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> Bonvento</年代urn一个米e> <given-names> 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病患生理刺激谷氨酸释放钙水平调节相邻神经元</一个rt我cle- - - - - -t我tle> <source> <italic> 美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国</我t一个l我c> <year> 2000年</ye一个r> <volume> 97年</volu米e> <issue> 15</我年代年代ue> <fpage> 8629年</gydF4y2Bafpage> <lpage> 8634年</lp一个ge> <pub-id pub-id-type="doi"> 10.1073 / pnas.97.15.8629</pugydF4y2Bab-id> <pub-id pub-id-type="other"> 2 - s2.0 - 0034682506</pugydF4y2Bab-id> </element-citation> </ref> <ref id="B5" content-type="article"> <label>5</l一个bel> <element-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> 史密斯</年代urn一个米e> <given-names> 美国J。</g我ven- - - - - -n一个米e年代> </name> </person-group> <article-title> 神经信号:neuromodulatory星形胶质细胞</一个rt我cle- - - - - -t我tle> <source> <italic> 当代生物学</我t一个l我c> <year> 1994年</ye一个r> <volume> 4</volu米e> <issue> 9</我年代年代ue> <fpage> 807年</gydF4y2Bafpage> <lpage> 810年</lp一个ge> <pub-id pub-id-type="doi"> 10.1016 / s0960 - 9822 (00) 00178 - 0</pugydF4y2Bab-id> <pub-id pub-id-type="other"> 2 - s2.0 - 0028500828</pugydF4y2Bab-id> 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