CIN 计算智能和神经科学 1687 - 5273 1687 - 5265 Hindawi 10.1155 / 2019/6989128 6989128 研究文章 歧视的运动方向在机器人使用突触可塑性的现象学模型 http://orcid.org/0000 - 0003 - 3067 - 9432 Berberian Nareg 罗斯 马特 查特 Sylvain Seeboonruang 乌玛 实验室计算神经动力学和认知 心理学院 渥太华大学 渥太华 加拿大 K1N 6它们 uottawa.ca 2019年 2 5 2019年 2019年 12 10 2018年 14 02 2019年 19 03 2019年 2 5 2019年 2019年 版权©2019 Nareg Berberian et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

识别和跟踪的方向移动刺激对许多动物行为的控制是至关重要的。在这项研究中,我们研究突触可塑性的仿生模型是否实现机器人代理可能允许真实刺激的歧视的运动方向。从短期突触可塑性的行之有效的模型(STP),我们开发一个微电路图案激增的神经元能够表现出优惠和nonpreferential应对变化的方向取向的刺激。机器人代理进程感官输入,STP机制介绍direction-dependent微电路的突触连接的变化,导致人口单位,表现出典型的皮层反应属性中观察到初级视觉皮层(V1),即方向选择性。视觉诱发响应的模型对比观察在麻醉猕猴多级录音从V1,当正弦光栅显示在屏幕上。总体而言,该模型突出了STP的角色作为互补机制解释的方向选择性和运用这些见解在物理机器人作为验证的方法重要的响应特性实验数据中观察到从V1,即方向选择性。

加拿大自然科学与工程研究委员会 210663年 安大略省研究生奖学金
1。介绍

虽然看似毫不费力的任务对于人类来说,识别和跟踪视觉对象的方向是基于一个令人难以置信的复杂的大脑区域参与视觉处理和关注,以及学习和记忆。近年来,人工神经网络(ann)的出现使得交互的组合和隔离的重要生物物理机制来解释生物现象的本质。通过共生合作神经科学和人工智能,人工神经网络的应用在一定程度上统一我们理解底层机制导致感官体验。这些brain-inspired计算系统的发展已经证明其效用在揭示小说的神经通路和机制提出实验预测,可以直接在实验环境中进行测试。为了阐明视觉感知,电路机制数学模型从电生理数据制定强有力的支持 1]。由于他们的有效性和预测能力在推动新的神经科学发现,brain-inspired人工神经网络也有可能是在机器人中实现代理商为了进一步评估其生态效度( 2]。鉴于机械模型还不能捕捉的全部复杂性感性现象的本质,从神经科学的模型的实现到人工智能领域打开全新理解生物网络暴露于现实世界的刺激( 3]。以前的方法在造型的感性现象运动显示成功将自然视觉输入的飙升神经元网络( 4- - - - - - 6]。

在这项研究中,我们提出一个模型运动的歧视在神经回路使用无处不在的机制,即短期可塑性(STP),突触连接的强度变化从毫秒到秒的最近的活动( 7, 8]。这些突触强度的迅速变化,变化从一个上升到下一个由于加班短期促进抑郁症(31)和短期(STD) ( 9]。短期的突触可塑性提供多样化的功能在仿生学研究网络。例如,STP可以流程时间模式( 10),修改神经元对输入的时间相干性的敏感度 11, 12),参与控制( 12),减少冗余 13),作为一个自适应滤波器( 14),提高辨别力( 15)等( 16]。尽管STP的有利影响皮质计算( 7, 8, 10, 16- - - - - - 18),目前尚不清楚是否STP贡献独立于感官体验还是提供了一个双向因果贡献可塑性。内联与前的一项研究发现,改变在文化神经元STP一直在观察,表明内源性神经活动(即。感官体验的,独立的)就足以驱动STP的变化( 19]。相反,有证据表明,STP是双向可塑性的结果在当地神经电路,因此导致视觉驱动输入( 20.- - - - - - 25]。例如,感官剥夺可以改变STP,但在大多数情况下,突触传递的动力往往是不一致的在这些实验中,即使在相同的突触类型,一些促进便利,而有些则表现出抑郁。尽管如此,诱发和自发的囊泡释放可能是由两个独立的控制和不重叠的机制( 26]。感官体验可以因此修改STP的动力学,从而指向一个因果STP双向可塑性的贡献。事实上,发展的一个重要决定因素和丰富性非常在意STP的转换是突触前NMDA受体的表达(preNMDARs) [ 27, 28]。这些是ligand-gated ionotropic谷氨酸受体提供多样化的功能从Hebbian重合检测学习兴奋性神经传递的关键信息处理在哺乳动物中枢神经系统 29日]。

在层2/3 (L2/3)的初级视觉皮层(V1),单个神经元对一个对象(即的反应更强烈。,orientation grating) moving in a particular direction (“preferred”) than the same object moving in the opposite direction (“null”); a visual response property termed direction selectivity. There is surmounting experimental and theoretical evidence that STP contributes to the enhancement of motion discrimination [ 30.- - - - - - 33]。内联与先前的研究,我们最近发现突触强度快速变化通过STP可以提供一个重要的贡献对准确运动歧视( 34]。从完善Tsodyks-Markram模型( 1),我们实现STP突触连接的微电路图案。然后我们检查神经反应在现实世界中垂直方向的方向改变刺激朝着双向运动沿着一个轴的运动。此外,我们比较神经反应实时从机器人实现模型的模拟版本的,单位是暴露于一个假设的版本而不是现实世界的刺激。最后,我们分析神经元反应V1漂流正弦光栅和比较皮质对机器人的实现中所观察到的反应。本文的其余部分划分如下:部分 2描述了微电路图案的架构,机器人的设置实现和STP的现象学模型,总结了实验数据分析方法。部分 3说明所有的发现。在部分 4 5我们总结我们工作的整体观点,提出未来的途径,并强调我们neurorobotics工作研究的贡献。

2。材料和方法 2.1。体系结构

在这里,我们提出一个微型电路图案总共6个单位的,由两个亚种群通过突触连接,展示底座(图 1)。这部小说框架不同于我们之前建议的体系结构的两个单位由STD -和STF-dominated突触连接 34]。在我们目前的研究中,我们的目标是提供更简洁的方法突出的贡献STP通过使用单个STP机制而不是两个不同的STP显示成功的运动机制的歧视。此外,我们突出的结构性优势在两个微型电路扩展网络。最后,我们显示产生的功能优势扩大网络的拓扑结构,它发生在两个不在微电路。

微电路的架构。总共有6个单元。程序1(红色)形成一个集群3单元,其中每个展品偏爱刺激向右移动。其余单位分组人口2(蓝色)显示更高的反应刺激朝着左边。与self-connections连接是双向的,允许的。从单位发出的连接在两个亚种群表现出算法。

为了评估是否体现机器人能够显示响应特性类似于观察到在当地微电路在V1,架构是扩大由特定功能受限网络拓扑的启发后观察到局部皮质微电路。例如,双向连接在V1是邻近的神经元的副产品共享类似的视觉反应( 35]。此外,双向连接已经建议根据突触连接由进化算法( 36]。此外,神经元在V1,分享相似的视觉特性(例如,相似的方向优先)更高度连接的神经元和连接到显示减少偏爱那些类似的视觉特征( 35]。同样,在我们扩大微电路,有更多的连接在单位表现出相同的方向偏好和更少的单位编码之间的连接(图的相反方向运动 1)[ 37]。更具体地说,单元1、2和3在分组人口1更能够高度连接之间,连接到单位4、5、6在分组人口2。这些扩展网络的拓扑特性将缺席与双向连接两个微型电路因为单位会表现出相同数量的传出和传入的连接,作为一个孤立的族群。因此,我们假设,在扩展架构中,单位内部分组人口1和分组人口2将展览优先反应相反的方向运动。相反,我们认为两个单位与双向连接的微电路有限功能的贡献通过显示偏好只有一个方向的运动。最后,值得注意的是,这里的研究提出了扩展架构六单元,网络规模从这里开始不会改变模型中所需的个别单位的行为,只是增加仿真时间。

2.2。设置

机器人的实现中,我们使用了树莓πB-V1.2单片机(图3模型 2(一个))。捕获的图像运动的刺激,覆盆子π相机(v2 .)通过带状电缆和连接到设备。此外,案板上创建的两个简单的电路是负责照明led彩色(红色和蓝色)和附加的覆盆子π的GPIO(通用输入/输出)。机器人设置安装到一个木制的盒子,和相机放置12厘米远离电脑显示器前,现实世界的刺激(图显示 2 (b))。

机器设置。(a)的设置摄像头,覆盆子π,发光二极管。(b)的概述机器人设置在电脑显示器显示前一个方向从现实世界的刺激。

2.3。模型

使用机器人的实现,我们在微电路结合STP的机制,即神经递质释放突触连接的发展根据概率 (1) d u j d t = U u j t τ f + U 1 u j t k = 0 δ t t k j , 在哪里 δ t 狄拉克δ函数。的总和 k峰值是在高峰时间 t k j 突触前神经元的 j, u j t 反映了突触前剩余的钙含量。没有的动作电位,突触与剩余的钙含量处于静止状态 u j t 0 = U 。剩余的数量瞬间增加钙后第一个动作电位脉冲序列,和 u j t 1 = 1 u j t 0 的分数仍然是第一个事件后立即可用。因此,运行变量的 U 是指 u j t , U 仍然是一个参数,适用于第一个动作电位峰值火车,之后 u j t (正在运行的变量 U 指数衰减,休息的价值 U 与时间常数 τ f 。因此,每次生成一个动作电位,突触前残余钙瞬间升起,然后恢复时间常数 τ f 在随后的峰值。剩余的钙含量增加,第一步沿着活跃区突触前囊泡膜终端释放神经递质在神经突触的突触后一边。在这个过程中胞外分泌,在突触前神经递质可用性终端根据描述 (2) d x j d t = 1 x j t τ d u j t x j t k = 0 δ t t k j , 在哪里 x j t 表示可用的资源,保持分数后囊泡释放。在随后的峰值, x j t 回到基线恢复其休息1与时间常数的价值 τ d ,恢复的突触的突触前终端内的可用资源。突触的STP模式允许考试行为在一个相对较短的时间尺度。因此,这里我们感兴趣的属性和可塑性的机制在毫秒到秒( 7]。根据动力学参数的初始设置 τ f , τ d , U ,STP模型可以模拟一个令人沮丧的影响或促进突触(表 1)[ 1]。因此,性病的机制和算法使用不同的参数设置可以区分同一控制方程( 1)和( 2)。

短期的突触可塑性的参数。

参数
月31
促进恢复( τf) 750毫秒
萧条恢复( τd) 50毫秒
最初的神经递质可用性( x) 1
乘法因子( 一个) 0.039

在这项研究中,图像的相机捕捉从感官环境作为直接输入到微电路图案。换句话说,外部输入直接生成传入突触前的STP峰值模型。为了接收突触输入,固定相机是用于处理视觉形象的变化从感官环境。生成的图像显示在电脑显示器和特点是24位颜色方案。这个设置提供了优势呈现移动刺激遵循时空模式。此外,我们决定模仿类似的固定屏幕固定设置用于实验神经科学( 38- - - - - - 40),麻醉,瘫痪的动物展览最小眼球运动运动刺激显示在屏幕上。至于刺激的性质,我们感兴趣的是黑白图像。因此,平均三个8位RGB的飞机,然后产生的平面转换,这样每个像素在飞机上的编码是1(黑色像素)或0(白色像素),而不是传统的值从0到255(其中255是可以显示的最大强度)。图像转换成一个二进制方案允许我们直接喂微电路与列车的“动静极限的动作电位的相机处理视觉图像,类似于以前的方法( 6]。覆盆子π相机原始分辨率3280×2464(图 3)。两个步骤示例刺激图像应用,从而简化网络的输入。首先,相机分辨率降低到100×1000,为了让一个可见的预览图像处理的相机。当刺激显示在电脑显示器上,垂直的线延伸整个第一个维度,因此激活网络中所有单位(图 3)。在这里,100年的第一个维度是代表单位接收输入的数量。鉴于网络是由六个单位,有94剩余单位沿第一个维度(即行)作为冗余信息网络。因此,去除冗余信息提供给网络,维度进一步减少到6×1000,其中每一行作为一个单元的输入网络中,每一列描述的时间需要评估每个单元的活动在视觉信息处理。

显示转换示意图表示从本地解决覆盆子π相机到最终的图像显示的机器人。

这样,6000像素的摄像头捕捉图像,然后直接引入箝制网络的输入。更值得注意的是每个单元接收的突触前峰值数等于1 s编码的数量从相机像素的图像处理。换句话说,定位栏的宽度越大,越大的像素编码1 s,因此,突触前输入的频率就越高。此外,个人取向的变化刺激运动也将改变突触前峰值的时间。最后,鉴于现实的刺激的性质,图像固有的噪声,这意味着一些单位收到比其他几个输入峰值。这个固有特性可能起源于波动亮度和/或监控的角度相对于相机的镜头。

在模型中,总共有200方向的步骤,每个步骤代表一个方向转变方向的刺激,这是被使用相机。因此,相机捕捉200张照片,其中100是由定向刺激朝着正确的,剩下的100张图片组成的定向刺激朝着左边。对个人形象的转变,网络接收传入突触前输入的新列车共有1000 ms(表 2)。当处理时间编码任务,有必要控制初始囊泡释放概率 U(方程 1)[ 10]。这里,改变方向的步骤介绍最初版本的变化的概率STF-mediated单位在微电路图案 34]。值的范围用于调节初始囊泡释放概率呈现在图 4(一)。每一步刺激的运动方向,我们招募了一对初始囊泡释放概率,其中一个是被单位内分组人口1,剩下的一个是被单位内分组人口2。因此,一个改变的方向一步介绍了一双新的初始释放概率,进而介导的神经反应在时间。突触传递的时序动态的基础上,单位会显示优惠和nonpreferential反应取向的刺激。左和右运动的平均初始释放概率从每个各自分组人口1显示单元内群表现出更高的初始释放概率正确的运动,而单位内分组人口2表现出更高的初始释放概率(图左运动 4 (b))。

漏水的integrate-and-fire参数。

参数
峰值发射阈值( θ) −55号
静止膜电位( V休息) −70 mV
膜电阻( R) 200年mΩ
膜时间常数( τ) 30岁的女士
绝对不应期( τarp) 2女士
积分时间步骤( dt) 1毫秒
刺激持续时间( T) 1000毫秒

最初版本的概率在突触连接函数方向步数。(一双)的最初版本概率招募在左和右运动的歧视。(b)左右运动的平均初始释放概率STF-mediated突触连接的分组人口1和分组人口2。

单位接收视觉输入,动力学参数调节的动力学之间的相互作用 u j t x j t 。反过来,关节的影响 u j t x j t 特征的短期强度突触输入在一个给定的时间步长,从而生成一个瞬时电流的特征 (3) stp t = 一个 j = 1 N w j u j t x j t , 求和的接管所有的突触前输入。在这里, w j 从突触前单位是绝对的突触效能 j突触后的单元由颞动力学 u j t x j t STP ( 41]。对于每个方向的一步, w j 保持不变,如果单位设置为1 j连接到单位吗,否则它设置为0,表示没有连接。通过这种方式,瞬时电流的时间动态 stp t 主要是由STP。 一个 是一个常数乘法因子,调节整体获得生成的电流。当前由STP驱动阈下膜电位去极化动力学漏integrate-and-fire(生活)单位根据 (4) τ d V d t = V t + V 休息 R stp t , 在哪里 τ是膜时间常数, stp t 是当前由短期内突触强度,然后呢 R 是膜阻力。每当去极化达到一个固定的阈值 V t θ ,单位排放的高峰,成为耐火材料 τ arp 后,方程 4简历从阈下重置的潜力 V 休息 (表 2)

2.4。实验数据

画一个激增的反应之间的平行单位中观察到的实时机器人实现和观察在实验环境下,我们分析数据从V1的视觉诱发活动麻醉猕猴( 猕猴属fascicularis)猴子。生成的记录大多局限于层2/3,区域定位和方向选择性皮质反应属性明显观察到。收集到的数据是在实验室的亚当科恩爱因斯坦医学院的和从CRCNS下载网站 42]。因此,实验的数据集来自以前的工作程序详细描述( 38- - - - - - 40]。简单地说,使用犹他州微电极细胞外记录进行数组0.6毫米插入皮层。动物瘫痪了减少眼球运动。所有实验程序遵守指导方针批准的阿尔伯特·爱因斯坦医学院的叶史瓦大学和纽约大学动物福利委员会。

记录神经元的活动激增而提出full-contrast漂流正弦光栅在12个方向间隔同样(30°)。漂流光栅提出了双目1.28秒和1.5秒间隔隔开,提出了一种灰色的屏幕。提出了刺激的方向是随机的,每个刺激(例如,试验)的200倍。强化活动的诱发数据集包括从59到105个神经元从3猴子(分别为数据集1、2和3)。数据集描述神经元反应,我们选择3,其中包括最多的神经元(105)的3个数据集。对于每个方向刺激运动的双向运动,trial-averaged的单个神经元的放电频率计算。

在V1,和大脑的其他区域,神经元表现出高发射trial-by-trial波动率( 43]。无论刺激的性质和行为状态的动物,皮层响应的普遍特点是减少trial-by-trial可变性在100 ms发病后的刺激 44]。鉴于刺激神经变化发生淬灭,估计神经元反应一定延时后会提供一个更准确的视觉信息的反应表示。因此,我们计算单个细胞的放电频率在剩下1秒的录音,而不是整个1.28秒,以确保减少神经元的响应变化。此外,保持一致的范式实时机器人实现中,我们分析了6个神经元的活动激增的数据集。而神经元反应取向光栅进行分析,我们专注于发现神经元表现出更高的响应专门为垂直方向光栅;相同的取向处理使用机器人的摄像头。因此,我们选择了3个神经元(63和103)的数据集展示优惠响应垂直正弦光栅向右移动和nonpreferential响应零方向相反的。相反,我们选择3其他神经元(5、42、98)从同一数据集展示优惠对刺激的反应移动左右nonpreferential零方向相反的反应。

3所示。结果

5说明了个人的视觉诱发活动单位,定向刺激展品沿着一个轴向右运动。在这个场景中,微电路的活动主要是响应分组人口1内的单位,在单位表现出在这个群优惠对刺激反应向右移动。提高对运动反应歧视被激活的红色表示(图 5(一个))。图 5 (b)演示了一个快照图像的摄像机捕捉到期间的刺激是向右移动。图 5 (c)显示了突触前微电路中的每个单元的输入,而图 5 (d)说明了个人的视觉诱发活动单位在微电路在正确的运动的歧视。

正确的运动的歧视。(a)激活的红色LED在回应刺激向右移动。(b)真实刺激加工利用的覆盆子π相机。(c)列车突触前峰值喂给每个单元的微电路。(d)突触后反应的个体单位。

6说明了个人单位的活动刺激朝着左边。微电路的活动是由单位在分组人口2的反应。更高的反应从分组人口2是反过来由蓝色LED(图的激活 6(一))。一个垂直方向的图像刺激显示在图 6 (b),导致直接传入的动作电位在微电路见图 6 (c)。图 6 (d)说明了个人的视觉诱发活动单位在微电路在左运动歧视。视频实时机器人实现的说明和相应的时空模式可以找到所有六个单位的活动(见补充材料 S1视频演示)。

离开了运动的歧视。(a)激活响应刺激的蓝色LED朝着左边。(b)真实刺激加工利用的覆盆子π相机。(c)列车突触前峰值喂给每个单元的微电路。(d)突触后反应的个体单位。

7显示单位在亚种群的平均发射率1和2暴露在刺激朝着双向运动。视觉诱发响应的亚种群模型时显示暴露于假想的刺激(图 7(一))和现实世界的刺激(图 7 (b))。单位内部分组人口1展览优惠回应刺激走向正确的方向。相反,单位内部分组人口2显示更高的反应刺激朝着左边。在两种场景下,首选的平均单位的放电频率和首选药物方向是高度接近direction-selective之间观察到神经元在V1应对漂流正弦光栅(图 7 (c))。图 7 (d)显示的平均响应direction-selective感兴趣的细胞在所有方向和方向。在这些反应中,造成的垂直光栅显示在图中 7 (c)。在分组人口1中,trial-averaged响应3细胞显示优惠反应正确的运动。在分组人口2中,trial-averaged响应3细胞显示偏好左运动。

反应2亚种群在模拟、实时机器人实现和微电极的录音V1。(一)对假想的刺激反应模型中进行测试。(b)对测试机器人的实际刺激的反应。(c)对垂直正弦光栅测试一只猕猴。(d)对正弦光栅的反应提出了12个方向在一只猕猴进行了测试。

8说明了突触的时序动态变量 x j t u j t 微电路处理视觉信息。在运动过程中歧视,单位在两个亚种群显示需要相似数量的突触的突触连接的可用资源,以妥善调解两个亚种群的反应。此外,神经传递素的平均数量保持在一个高可用的范围在整个时间域(图 8(一个))。这表明,单位在微电路最小化use-dependent改变突触传递的双向运动的歧视,一个场景时特别有利的未来机器人执行所需任务的要求。最后,考试释放概率的突触连接1表明,单位内群表现出更高的神经递质释放概率刺激向右移动。相反,族群内突触连接2显示更高的神经递质释放概率刺激朝着左边(图 8 (b))。这表明,当微电路接触刺激朝着一个特定的方向,单位展览优惠对刺激的反应朝指定方向发展是最有可能由突触连接,表现出高释放概率[ 45]。

相关参数突触传递的功效在左翼和右翼运动歧视。(一)平均每个分组人口中的突触可用资源。(b)的平均概率神经递质释放突触连接在每个程序。注意到释放的演化的概率是相同的subpop 1运动和subpop左2运动因为他们的平均初始释放概率招募左右运动(图是一样的 4 (b))。

接下来,我们检查了我们的扩展网络的拓扑结构是否增加功能,否则不在两个微型电路。为了维护一个一致的扩大网络和两个微型电路之间的比较,所有的突触连接是由底座(图 9(一个))。此外,我们检查了每个单元的活动使用相同的动力学参数 τ f τ d (表 1)。此外,我们提出了相同的假设的刺激运动和招募对初始释放概率 U (图 4(一))。在这个框架下,这两个单位显示高度同步活动的时空模式刺激朝着双向运动(见 S2视频演示)的补充材料。此外,两个微电路的行为作为一个族群,显示偏好只有一个方向的运动(图 9 (b))。相比之下,扩大网络的拓扑结构单元分为两种不同的亚种,其中每个显示偏好方向相反(图周边群 7(一))。综上所述,两个模型限制的功能贡献微电路通过显示偏好只有一个方向的运动,而扩展架构体现了一个拓扑结构,奠定了基础显示优惠反应两个方向的运动。

方向选择性的两个模型。(一)架构的微电路。总共有两个单位。(a)即将离任的连接单元1和单元2展示底座。与self-connections连接是双向的,允许的。(b)两个单位的平均响应一个假想的刺激朝着双向运动。2单元1和单元表现出相同的偏好在相反的方向运动。除了保持所有其他参数相同,默认乘法因子 一个(表 1)乘以2,为了确保单位的平均活动落在一个相似的范围内的six-unit微电路(数字 7(一) 7 (b))。

皮质微电路包括V1,神经元表现出共同的人口波动活动加班( 46]。一般来说,这些共同波动测量对神经元之间的多个展示相同的刺激。检查这些协调活动激增的波动,我们使用一个测量峰值数之间的相关性(SCC)对运动神经元在V1歧视( 47]。在这一过程中,我们使用一个不重叠的时间窗口1毫秒来计算每个神经元释放的峰值的总数在给定的时间步骤。这样,我们获得了单个神经元的脉冲总数跨越时间多个演示同一刺激的运动。然后我们计算6个神经元之间的两两相关系数矩阵,代表所有成对的神经元之间的鳞状细胞癌。最后,我们计算均值SCC观察神经元之间对内部和之间的亚种。在这一过程中,我们发现积极的亚种群内鳞状细胞癌,和消极的亚种群之间的鳞状细胞癌(图 10(a))。SCC预测,有趣的是,一个积极的“内心世界”亚种群内的神经元活动的波动是准确预测共享偏爱某一特定方向上的运动(图 10(b))。相反,消极的“之间”SCC预测之间存在一个非共享的运动方向偏好单位属于不同的亚种(图 10(b))。这些结果定性被六个单位(数据的扩展微电路 10(c)和 10(d))。相比之下,两个单元的微电路显示偏好只在一个方向(图 9 (b)),因此无法预测的存在一个非共享的运动方向(图的偏好 10(e))。综上所述,扩展体系结构有一个更大的预测能力两个微型电路,在人口活动标志着面前表现出波动的共享和非共享运动方向的偏好。

穗数相关性预测共享和非共享运动方向偏好。(a)的意思是鳞状细胞癌对V1细胞内部和之间的亚种。(b)平均6个神经元的放电频率V1应对漂流垂直正弦光栅。神经元30,103年和63年显示出优惠对刺激反应向右移动,而神经元98年,42岁和5展览偏好刺激朝着左边。(c)的意思是鳞状细胞癌对单位内部和之间的亚种群之间six-unit微电路。(d)平均6个单位的放电频率响应垂直方向的刺激。单元1、2和3展览一个优惠对刺激反应向右移动,而单位4、5、6展览偏好刺激朝着左边。(e)的意思是鳞状细胞癌之间的两两个微型电路内的单位。鉴于这两个单位显示完全同步活动的时空模式(见左和右运动歧视 S2补充材料的视频演示),他们的意思是鳞状细胞癌是1。注意,两个模型的行为作为一个单独的族群;因此,意思是鳞状细胞癌为“之间”和“2”无法计算。

4所示。讨论

我们简单的和可再生的机器人实现突出了突触传递的短期动态关系和运动的歧视。在我们的工作,使用真实的刺激和直接纳入微电路由一个无处不在的可塑性规则启发从生物网络。微电路接收输入,强化展览单位优惠和nonpreferential反应刺激双向运动沿着一个轴的移动。仿真的结果和机器人实现紧密的协议分析视觉诱发活动V1,即皮层神经元表现出更高的响应刺激的首选运动方向和较低的反应刺激朝着零方向相反。除了准确运动歧视,STP模型中的motion-selective单位的放电频率接近在V1 direction-selective神经元的放电频率。因此,机器人模型的实现和模拟版本捕获的定性和定量描述典型的神经反应在V1。此外,单位展出优惠对刺激的反应朝指定方向更有可能是由突触连接展示释放概率很高。此外,STP的贡献作为方向选择性的互补机制由机器人实时实现,验证显示成功运动歧视行为层面。通过比较来自机器人实现神经元响应的模拟模型的版本,准确运动歧视是观察到尽管真实刺激的固有噪声实时机器人中实现。此外,运动歧视是守恒的,尽管硬件约束引入实时过程所需的时间尺度差异刺激(1398秒),与计算机仿真运行所需的时间使用假设的输入(217秒)。 Here, processing time was measured using the execution time module named “ 时间“在 Python编程语言。此外,“实时”这个词在我们的研究中提到的时间花了覆盆子π的微处理器运行STP模式期间,相机处理200的快照刺激朝着双向运动在电脑显示器上。因此,所使用的术语“实时”是为了创建一个机器人实现之间的区别和STP的模拟版本模型在一台笔记本电脑。

尽管视觉体验的影响方向偏好神经元获得,最初的拓扑结构是一个重要的决定因素的方向选择性[ 48, 49]。six-unit在这部作品中,拓扑结构的微电路扩展的方向偏好两个微型电路,允许两个亚种群的单元展示优惠反应相反的方向运动。相比之下,这个函数贡献碰巧不在当前和先前提出( 34)两个单位的体系结构。此外,尽管在两个单位微电路表现出motion-induced进步活动的时空模式的变化,这些时空模式同步跨单位在相反的方向运动( 34]。这个功能属性是皮质网络形成鲜明对比,在异步活动通常观察到在细胞( 50]。增加更多的单位,我们的大网络体现的拓扑结构不可避免地增加了异步时空模式的神经活动在运动过程中歧视。最后,网络规模更大的上下文中,我们表明,全球人口的波动活动可以提供一个准确的预测共享和非共享运动方向的偏好。更具体地说,单位内亚种群表现出积极的鳞状细胞癌,因此更有可能表现出波动分组人口活动,准确预测一个共享的运动方向偏好。相比之下,亚种群之间的单位共用一个消极的鳞状细胞癌,表明单位亚种群之间可能会显示偏好的相反方向运动。这之后预测中没有两个微电路,因为建筑表现为一个单一的微电路从而阻止神经元显示一个专有的运动方向偏好的存在。

主要观点从最近的计算工作表明,方向偏差出现在眼睛打开可能出现纯粹从“先天”的网络连接 6]。此体系结构的出现是建议在没有任何显式编码方向选择性和之前任何自组织过程通过自发的活动或motion-induced培训( 6]。同样,我们扩大了网络的拓扑结构是构建在缺乏任何显式编码方向选择性。因此,我们的工作是与最近的实验和计算研究表明,视觉体验服务 宽容的角色互补结构过程完全在视觉体验的发病特点 6, 48, 51, 52]。因此,最初的组织架构可能奠定基础的地图方向偏好,在视觉皮层观察到( 49]。

视觉诱发活动可能是由多种机制操作在不同的时间尺度和在不同的发展阶段 53]。因此,考虑到广泛的可塑性规则( 54),它可能会期望其他候选人是互补机制短期内突触强度的变化。的确,有实验证据在文学很大程度上支持STP和长期突触可塑性之间的交互( 55- - - - - - 59]。在长期突触强度的变化,峰值套牢可塑性(STDP)已被建议作为一个无处不在的机制,增强或削弱突触基于动作电位的相对时间。尽管操作在不同的时间尺度,多个实验研究表明,STP和STDP互动( 11, 59- - - - - - 64年]。作为一个潜在的应用程序的实时视觉诱发活动的学习,未来的我们的工作目的是扩展与STDP结合STP。考试之间的协同交互STP和STDP允许我们强调这种交互的功能作用在视觉信息处理。这个问题是特别重要的,因为它仍然是一个悬而未决的问题是如何短期突触可塑性的改变他们的工作方式与STDP重组当地的神经元电路( 54]。鉴于应用实时学习的重要性在机器人系统中,我们打算在物理机器人实现扩展的模型验证方法的功能角色之间的交互STP和STDP。这种方法允许我们检查这两个无处不在的机制之间的协同作用,随着学习发展中电路设计执行运动歧视的现实刺激感官环境。

5。结论

重要的是要注意,这里给出的工作并没有提供一个完整的生物物理解释潜在的神经计算中观察到大脑。有各种各样的计算模型在文献中,驻留在不同级别的描述,与各种层次的生物细节。在这些模型中,有取舍的认知忠诚对生物逼真度( 65年]。这里提出的模型出现作为一个模型,展示运动歧视,与一种互补机制,捕捉神经元组件设计协助转移的神经动力学行为的描述。因此,现象学模型不仅旨在捕捉认知功能,也不是为了捕获只有神经组件和动力学。例如,突触传递是一种随机过程,神经递质释放是不可靠的。因此,从生物物理的角度来看,传入的动作电位并不能保证神经递质释放的触发。相比之下,这里的STP模式提出了现象学的水泡。在这一过程中,模型假设的随机复苏囊泡是消除池许多独立的突触连接的反应或通过trial-averaged响应的随机复苏囊泡从单个突触连接。因此,该模型没有捕捉到的全部复杂性突触释放的性质。尽管确定性模型的假设在一个随机,现象学模型已经从电生理数据,制定强有力的支持捕获响应准确安装的痕迹 平均模型( 1]。因此,STP的现象学模型足够详细,能够支持分析实验数据和一般足以转移其适用性neurorobotic域;获取认知的某些方面在行为层面上,而没有脚踏实地的基本生物过程。该模型因此驻留在一个水平的描述介于光谱的两端,有用的特征信息处理在描述一些任务的性能一定程度的现象学的抽象。因此,这里提出的模型将全面复杂性之间的权衡,充分认知功能光谱的两端之间的协同作用。在理论层面,目前打算研究神经动力学方法模拟神经生物学的组件及其对认知和行为的贡献。因此,现象学模型设计的上下文中被它所支持的认知功能。目前,认知模型避开神经生物学的忠诚,还成功地实现task-performing大脑的认知模型。这些模型感觉输入和展览运动输出,完成实验任务,以及与人类层面的表现。相反,生物物理模型捕获生物大脑的似是而非的动力组件的高度忠诚但未能表现出认知任务的性能( 65年]。因此,这里提出的神经生物学基础工作的目的是将计算神经科学与认知科学的任务,同时也留神生物合理性和计算可行性之间的妥协。行为深深耦合不仅在底层神经元动力学,还通过身体的解剖约束控制,本研究的总体目标是提供一个一步应用的模型从神经科学为neurorobotics的域。这样做,它突出了STP的贡献主要在运动歧视任务的上下文中应用于neurorobotic域,并使用一个体现机器人作为定性、定量的方法捕捉在V1 direction-selective细胞的响应特性。

数据可用性

使用的实验数据来支持本研究的发现是由亚当·科恩在许可证,所以不能免费提供。请求访问这些数据应该杰夫摇摇欲坠, jteeters@berkeley.edu

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

我们感谢安德烈·希尔和Matias Calderini为有用的评论和亚当科恩允许访问实验数据集。这项研究得到了加拿大自然科学和工程研究理事会(NSERC)(210663)和安大略研究生奖学金(og)奖励计划。

补充材料

S1。的视频实时机器人仿真设置和相应的时空模式的活动的所有六个单位。S2。活动的时空模式的视频剪辑的两个模型。

Tsodyks m V。 马克莱姆 H。 神经皮层锥体神经元之间的代码依赖于神经递质释放的概率 美国国家科学院院刊》上 1997年 94年 2 719年 723年 10.1073 / pnas.94.2.719 2 - s2.0 - 0031018015 Krichmar j·L。 Conradt共同 J。 浅田和另外 M。 通过神经形态认知感受启发机器人:增强自治 神经网络 2015年 72年 1 2 10.1016 / j.neunet.2015.11.004 2 - s2.0 - 84962274133 哈萨比斯 D。 库玛 D。 •萨默菲尔德 C。 Botvinick M。 Neuroscience-inspired人工智能 神经元 2017年 95年 2 245年 258年 10.1016 / j.neuron.2017.06.011 2 - s2.0 - 85029563607 Escobar 蔡明俊。 马森 g S。 Vieville T。 Kornprobst P。 动作识别使用仿生激增前馈网络 国际计算机视觉杂志》上 2009年 82年 3 284年 301年 10.1007 / s11263 - 008 - 0201 - 1 2 - s2.0 - 61349166446 Q。 Mcginnity t M。 马奎尔 l J。 运动检测使用神经网络模型飙升 国际会议智能计算的程序 2008年9月 中国上海 76年 83年 V·亚当斯 年代。 哈里斯 c . M。 天生的方向选择性精制的计算模型的视觉体验 科学报告 2015年 5 1 12553年 10.1038 / srep12553 2 - s2.0 - 84938487884 Zucker r S。 Regehr w·G。 短期的突触可塑性 年度回顾的生理 2002年 64年 1 355年 405年 10.1146 / annurev.physiol.64.092501.114547 2 - s2.0 - 0036201201 阿伯特 l F。 Regehr w·G。 突触的计算 自然 2004年 431年 7010年 796年 803年 10.1038 / nature03010 2 - s2.0 - 7244229524 Dittman j·S。 Kreitzer a . C。 Regehr w·G。 相互作用便利化、抑郁和残余钙三突触前终端 神经科学杂志》上 2000年 20. 4 1374年 1385年 10.1523 / jneurosci.20 - 04 - 01374.2000 卡瓦略 t P。 小说学习规则长期短期的可塑性突触可塑性增强时间处理 综合神经科学前沿 2011年 5 1 11 马克莱姆 H。 Tsodyks M。 再分配皮层锥体神经元之间的突触效能 自然 1996年 382年 6594年 807年 810年 10.1038 / 382807 a0 2 - s2.0 - 0029738588 阿伯特 l F。 万利拉 j . A。 K。 纳尔逊 美国B。 突触抑郁和皮质增益控制 科学 1997年 275年 5297年 220年 224年 10.1126 / science.275.5297.221 高盛 m . S。 Maldonado P。 阿伯特 l F。 减少冗余和持续发射具有随机令人沮丧的突触 神经科学杂志》上 2002年 22 2 584年 591年 10.1523 / jneurosci.22 - 02 - 00584.2002 Van Rossum m·c·W。 范德梅尔先生 m·A·A。 D。 舞台监督 m·W。 自适应集成视觉皮层的抑制复发性皮质电路 神经计算 2008年 20. 7 1847年 1872年 10.1162 / neco.2008.06 - 07 - 546 2 - s2.0 - 47049111446 科斯塔 r P。 Froemke r . C。 Sjostrom p . J。 van Rossum m·c·W。 统一前和突触后长期可塑性使可靠和灵活的学习 Elife 2015年 4 1 16 10.7554 / elife.11988 P.-Y。 Klyachko 诉。 短期的各种功能在突触可塑性组件计算 生物交流与综合 2011年 4 5 543年 548年 10.4161 / cib.15870 2 - s2.0 - 80052912048 罗特曼 Z。 P.-Y。 Klyachko 诉。 短期优化可塑性突触信息传递 神经科学杂志》上 2011年 31日 41 14800年 14809年 10.1523 / jneurosci.3231 - 11.2011 2 - s2.0 - 80054015928 克鲁格 一个。 Borst j·G·G。 卡尔森 b。 Kopp-Scheinpflug C。 Klyachko 诉。 Xu-Friedman m·A。 如何在突触微调信息处理短期变化吗? 神经科学杂志》上 2012年 32 41 14058年 14063年 10.1523 / jneurosci.3348 - 12.2012 2 - s2.0 - 84867281657 w . X。 Buonomano说 d . V。 皮质发育转变短期突触可塑性organotypic片 神经科学 2012年 213年 38 46 10.1016 / j.neuroscience.2012.04.018 2 - s2.0 - 84861684263 拉森 r S。 史密斯 i T。 Miriyala J。 Synapse-specific控制的双向可塑性突触前NMDA受体 神经元 2014年 83年 4 879年 893年 10.1016 / j.neuron.2014.07.039 2 - s2.0 - 84907336769 Urban-Ciecko J。 j . A。 帕尔克 p K。 巴斯 a . L。 双向调节突触前NMDARs提高皮层突触神经递质释放 学习与记忆 2015年 22 1 47 55 10.1101 / lm.035741.114 2 - s2.0 - 84919346841 本德 k·J。 突触的基础须deprivation-induced突触抑郁大鼠躯体感觉皮质 神经科学杂志》上 2006年 26 16 4155年 4165年 10.1523 / jneurosci.0175 - 06.2006 2 - s2.0 - 33646454607 Cheetham c·e·J。 福克斯 K。 感官体验的作用在突触前发展是具体的皮层区域 生理学杂志 2011年 589年 23 5691年 5699年 10.1113 / jphysiol.2011.218347 2 - s2.0 - 82455186118 Finnerty g . T。 罗伯茨 l·s·E。 康纳斯 b·W。 感官体验修改皮层突触的短期动态 自然 1999年 400年 6742年 367年 371年 10.1038/22553 2 - s2.0 - 0033595193 Takesian 答:E。 科塔克 v . C。 Sanes—— d . H。 突触前抑制短期可塑性GABAB受体调节双向发展 神经科学杂志》上 2010年 30. 7 2716年 2727年 10.1523 / jneurosci.3903 - 09.2010 2 - s2.0 - 77249133603 Abrahamsson T。 C . y . C。 s Y。 微分调节突触前NMDA受体的诱发和自发释放 神经元 2017年 96年 4 839. e5 855. e5 10.1016 / j.neuron.2017.09.030 2 - s2.0 - 85031277411 拉森 r S。 Sjostrom p . J。 在当地电路Synapse-type-specific可塑性 目前在神经生物学的观点 2015年 35 127年 135年 10.1016 / j.conb.2015.08.001 2 - s2.0 - 84939791010 巴纳吉 一个。 拉森 r S。 Philpot b D。 Paulsen O。 角色的突触前NMDA受体在神经传递和可塑性 神经科学的趋势 2016年 39 1 26 39 10.1016 / j.tins.2015.11.001 2 - s2.0 - 84952803322 Paoletti P。 Bellone C。 Q。 NMDA受体亚基多样性:对受体的影响特性,突触可塑性和疾病 神经系统科学自然评论 2013年 14 6 383年 400年 10.1038 / nrn3504 2 - s2.0 - 84878254691 卡佛 年代。 罗斯 E。 考恩 n . J。 《财富》杂志 大肠。 突触可塑性可以生产和增强方向选择性 PLoS计算生物学 2008年 4 2 e32 10.1371 / journal.pcbi.0040032 2 - s2.0 - 40149089134 机会 f·S。 纳尔逊 美国B。 阿伯特 l F。 突触抑郁和V1细胞的时间响应特性 神经科学杂志》上 1998年 18 12 4785年 4799年 10.1523 / jneurosci.18 - 12 - 04785.1998 汉斯 D。 南马托格罗索 G。 短期可塑性解释了不规则的持续活动工作记忆任务 神经科学杂志》上 2013年 33 1 133年 149年 10.1523 / jneurosci.3455 - 12.2013 2 - s2.0 - 84871821796 buch n . J。 W。 Spike-based突触可塑性和组合等选择性简单细胞的出现:仿真结果 计算神经科学杂志》上 2002年 13 3 167年 186年 Berberian N。 罗斯 M。 查特 年代。 Thivierge j。 短期和长期之间的协同作用在视觉皮层可塑性direction-selectivity解释道 《IEEE研讨会系列计算智能 2017年11 - 12月刊 美国檀香山,嗨 1 8 Ko H。 Cossell l Baragli C。 功能性微电路在视觉皮层的出现 自然 2013年 496年 7443年 96年 One hundred. 10.1038 / nature12015 2 - s2.0 - 84875875172 Vasilaki E。 Giugliano M。 网络出现连接图案与短期和长期的塑料模型神经元的突触 《公共科学图书馆•综合》 2014年 9 1 e84626 10.1371 / journal.pone.0084626 2 - s2.0 - 84898638376 Cossell l Iacaruso m F。 穆尔 d·R。 功能组织在初级视觉皮层兴奋性突触的强度 自然 2015年 518年 7539年 399年 403年 10.1038 / nature14182 2 - s2.0 - 84923367237 史密斯 m·A。 科恩 一个。 空间和时间尺度上初级视觉皮层的神经相关 神经科学杂志》上 2008年 28 48 12591年 12603年 10.1523 / jneurosci.2929 - 08.2008 2 - s2.0 - 58149393855 凯利 r . C。 史密斯 m·A。 卡斯 r·E。 t·S。 局部场电位显示网络状态和占神经元响应变化 计算神经科学杂志》上 2010年 29日 3 567年 579年 10.1007 / s10827 - 009 - 0208 - 9 2 - s2.0 - 78651376222 瓦诺 j . R。 感受野中心的性质和相互作用的信号和环绕在猕猴V1神经元 神经生理学杂志 2002年 88年 5 2530年 2546年 10.1152 / jn.00692.2001 2 - s2.0 - 0036850163 Mongillo G。 巴拉克 O。 Tsodyks M。 突触的工作记忆理论 科学 2008年 319年 5869年 1543年 1546年 10.1126 / science.1150769 2 - s2.0 - 40849102598 科恩 一个。 史密斯 m·A。 犹他州数组的自发活动和视觉诱发细胞外记录麻醉猕猴初级视觉皮层(V1) 合作研究的程序计算神经科学(CRCNS 2016) 2016年 纽约,纽约,美国 爱因斯坦医学院的 费萨尔 答:一个。 Selen l . p . J。 沃伯特 d . M。 噪音的神经系统 神经系统科学自然评论 2008年 9 4 292年 303年 10.1038 / nrn2258 2 - s2.0 - 41149160764 Churchland M . M。 b . M。 坎宁安 j . P。 刺激发生淬灭神经变化:一个广泛的大脑皮层的现象 自然神经科学 2010年 13 369年 378年 万利拉 j . A。 K。 吉布森 J。 富士达 J。 阿伯特 l F。 纳尔逊 美国B。 定量描述短期兴奋性突触的可塑性层鼠初级视觉皮层的2/3 神经科学杂志》上 1997年 17 20. 7926年 7940年 10.1523 / jneurosci.17 - 20 - 07926.1997 恩格尔 t。 斯坦梅茨 n。 Gieselmann m·A。 蒂埃尔 一个。 摩尔 T。 Boahen) K。 皮质的选择性调制状态在空间的关注 科学 2016年 352年 6316年 1140年 1144年 10.1126 / science.aag1420 2 - s2.0 - 85000502334 达芬奇 G。 文图拉 V。 史密斯 m·A。 卡斯 r·E。 从燃烧率相关分离飙升数相关 神经计算 2016年 28 5 849年 881年 罗伊 一个。 克里斯蒂 即K。 Escobar g . M。 经验提供了一个宽松的或有益的影响方向选择性视觉皮层的发展吗? 神经系统发育 2018年 13 1 1 11 10.1186 / s13064 - 018 - 0113 - x 2 - s2.0 - 85050017930 范Hooser s D。 Y。 Christensson M。 史密斯 g . B。 白色的 l E。 菲茨帕特里克 D。 初始社区偏见和运动刺激的质量共同影响方向偏好视觉皮层的迅速出现 神经科学杂志》上 2012年 32 21 7258年 7266年 10.1523 / jneurosci.0230 - 12.2012 2 - s2.0 - 84861325335 埃克 答:S。 焦点 P。 Tolias 答:S。 陆慈 M。 噪声相关性的影响人口的多样化调整神经元 神经科学杂志》上 2011年 31日 40 14272年 14283年 10.1523 / jneurosci.2539 - 11.2011 2 - s2.0 - 80053650190 Y。 范Hooser s D。 Mazurek M。 白色的 l E。 菲茨帕特里克 D。 体验与视觉刺激驱动移动皮质的早期发展方向选择性 自然 2008年 456年 7224年 952年 956年 10.1038 / nature07417 2 - s2.0 - 57749208694 老年痴呆 一个。 Theriault F。 罗斯 M。 Berberian N。 查特 年代。 强化神经元整合视觉刺激在机器人上下文中定位和方向选择性 Neurorobotics前沿 2018年 12 1 10 10.3389 / fnbot.2018.00075 2 - s2.0 - 85057716330 克莱门斯 j . M。 里特 n . J。 罗伊 一个。 米勒 j . M。 范Hooser s D。 在雪貂的层流发展方向选择性视觉皮质 神经科学杂志》上 2012年 32 50 18177年 18185年 10.1523 / jneurosci.3399 - 12.2012 2 - s2.0 - 84871030527 马克莱姆 H。 郭士纳 W。 Sjostrom p . J。 spike-timing-dependent可塑性的历史 突触神经科学前沿 2011年 3 1 24 10.3389 / fnsyn.2011.00004 2 - s2.0 - 84862171078 马克莱姆 H。 Lubke J。 Frotscher M。 Sakmann B。 调节突触效能突触后APs和EPSPs的巧合 科学 1997年 275年 5297年 213年 215年 10.1126 / science.275.5297.213 2 - s2.0 - 0031012615 周一 h·R。 卡斯蒂略 p E。 缩小差距:长期突触可塑性在大脑功能和疾病 目前在神经生物学的观点 2017年 45 106年 112年 10.1016 / j.conb.2017.05.011 2 - s2.0 - 85019748888 Loebel 一个。 勒是 J.-V。 理查森 m·j·E。 马克莱姆 H。 赫兹 a . v . M。 匹配的预处理和突触后长时间尺度构成突触可塑性变化 神经科学杂志》上 2013年 33 15 6257年 6266年 10.1523 / jneurosci.3740 - 12.2013 2 - s2.0 - 84875997604 周一 h·R。 扬茨 t·J。 卡斯蒂略 p E。 长期神经递质释放的可塑性:新兴大脑功能和疾病机制和贡献 年度回顾神经科学 2018年 41 1 299年 322年 10.1146 / annurev -神经- 080317 - 062155 2 - s2.0 - 85049669297 Sjostrom p . J。 Turrigiano G·G。 纳尔逊 美国B。 多种形式的长期在酉皮层5层突触可塑性 神经药理学 2007年 52 1 176年 184年 10.1016 / j.neuropharm.2006.07.021 2 - s2.0 - 33845908714 Bolshakov V。 据Siegelbaum 年代。 调节海马发射机在开发过程中释放和长期势差现象 科学 1995年 269年 5231年 1730年 1734年 10.1126 / science.7569903 2 - s2.0 - 0029133704 Sjostrom p . J。 Turrigiano G·G。 纳尔逊 美国B。 皮层有限公司通过同步激活突触前NMDA和大麻素受体 神经元 2003年 39 4 641年 654年 10.1016 / s0896 - 6273 (03) 00476 - 8 2 - s2.0 - 0042163180 冈贵一 H。 Goda Y。 活动依赖性突触前释放概率和突触后GluR2协调单突触丰富 美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国 2008年 105年 38 14656年 14661年 10.1073 / pnas.0805705105 2 - s2.0 - 54549119477 我。 Puthanveettil 年代。 Udo H。 卡尔 K。 坎德尔 e·R。 霍金斯 r D。 自发的感应发射器释放是至关重要的长期和中期便利化海兔 美国国家科学院院刊》上 2012年 109年 23 9131年 9136年 10.1073 / pnas.1206914109 2 - s2.0 - 84861860694 Kintscher M。 Wozny C。 Johenning f·W。 施密茨 D。 Breustedt J。 RIM1α在的时候(长期在小脑突触可塑性纤维平行 自然通讯 2013年 4 1 2392年 10.1038 / ncomms3392 2 - s2.0 - 84884162134 Kriegeskorte N。 道格拉斯 p K。 认知计算神经科学 自然神经科学 2018年 21 1148年 1160年