拱 古生菌 1472 - 3654 1472 - 3646 Hindawi出版公司 832097年 10.1155 / 2012/832097 832097年 研究文章 小说从无教养的心磷脂Methane-Metabolizing古生菌 Yoshinaga 马科斯Y。 1 驱虫药 拉尔斯 1 Elvert 马库斯 1 Hinrichs Kai-Uwe 1 Corcelli 安琪拉 1 有机地球化学集团 MARUM-Center海洋环境科学和地质部门 不莱梅大学 28359年不莱梅 德国 uni-bremen.de 2012年 14 5 2012年 2012年 23 12 2011年 28 02 2012年 2012年 版权©2012马科斯y Yoshinaga et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

小说心磷脂从古生菌被筛查检测到完整的极性脂质(IPL)微生物群落组成与深海沉积物中甲烷渗漏有关巴基斯坦保证金由高效液相色谱电喷雾电离质谱分析。一系列的初步确认心磷脂类似物(二聚的磷脂或bisphosphatidylglycerol次封盖)代表古细菌ipl总量的0.5%到5%。这些分子是类似于最近描述心磷脂类似物有四个phytanyl链从极端嗜盐古生菌。值得注意的是,心磷脂类似物的渗透古社区是由四个isoprenoidal链,它可能包含不同的链长(20和25个碳原子)和程度的不饱和现象和一个羟基的存在。两个小说二醚脂质,结构与次封盖,描述和解释为降解产物的热点心磷脂类似物。古以来社区渗透沉积物由厌氧氧化菌主导,我们的观察描述古细菌细胞膜的结构组件,次封盖的假定为调制的细胞渗透性的属性。次封盖是否促进种间相互作用在syntrophic methanotrophic财团还有待检验。

 1。介绍

最突出的一个方面的热点生物化学是他们的细胞膜脂质结构 1]。古完整极性脂质(ipl)是由一个核心脂质(isoprenoidal甘油二醚和四醚)和极地headgroups (phosphoester或sugar-linked headgroups,即。、磷脂和糖脂,resp)。古细菌膜脂质可以明确区分从其他域的生活基于甘油骨架立体化学( 2, 3]。古生菌的类异戊二烯链绑定 sn2, sn3位置的甘油骨架只通过醚联系,与磷酸盐和/或糖headgroup连着的 sn-glycerol-1(配置)。细菌和真核生物包含headgroups附加到 sn-glycerol-3异构体(R配置)和脂质(通常是核心 n——或者methyl-branched脂肪酸)绑定 sn1,2-diacylglycerol。

一种特殊的磷脂发现只在ATP生产细菌等离子体膜( 4和线粒体的内膜 5次封盖,是双磷脂酰甘油(或bisphosphatidylglycerol)。次封盖的一个独特的方面是他们的二聚的结构由磷脂酸与phosphatidylglycerol phosphoester键显示四个链的疏水尾(图 1 (d))。这样的结构配置对生物膜的组织,例如,可以绑定到各种各样的蛋白质和能力无关的陷阱中质子energy-converting膜( 6- - - - - - 8]。次封盖和sulfoglycosylated二聚的磷脂连着四个phytanyl连锁店曾被发现在极端嗜盐古生菌从自然栖息地和文化 9- - - - - - 11]。在这些古菌,复杂的二聚的磷脂参与osmoadaptation [ 12, 13)和细胞色素 c 氧化酶活性( 14]。

(a)的海底摄影网站GeoB 12315(~ 1000米水深)在远征M74/3采取的遥控车 追求(MARUM不来梅大学)在巴基斯坦的大陆边缘;(b)密度地图绘制显示热点ipl(黑色),细菌ipl(灰色),小说和古细菌脂质(粗体)分析了积极HPLC-ESI-IT-MS模式;(c)放大常规次封盖面积密度图中产生积极的模式HPLC-ESI-ToF-MS (BPG-1有四个c20.,BPG-2三个C20.和一个C25,与两个BPG-3 C20.和两个C25);(d)结构的热点次封盖,其他热点心磷脂类似物,和PGPG-ARs。R1R7初步确认是isoprenoidal半个。 复合缩写。GDGT:甘油dibiphytanyl甘油四醚(C40- c40isoprenoidal连锁店);基于“增大化现实”技术:archaeol (C20.- c20.isoprenoidal连锁店);Ext-AR:扩展archaeol (C20.- c25isoprenoidal连锁店);OH-AR: monohydroxylated-archaeol (OHC20.- c20.);diOH: dihydroxylated-archaeol (OHC20.ohc20.);Uns-AR: unsaturated-archaeol;g:糖基(己糖);体育:磷脂酰乙醇胺;PG: phosphatidylglycerol;PI:磷脂酰肌醇;PS:磷脂酰丝氨酸;爵士:丝氨酸。

在这里,我们报告的结构多样性小说次封盖和小说二醚脂质在methane-metabolizing古生菌存在于表面沉积物methane-charged深海渗漏。这些沉积物通常由未耕作的厌氧methanotrophic (ANMEs)古生菌与硫酸盐还原菌密切相关,共同执行厌氧甲烷氧化(急性中耳炎)[ 15, 16]。这个过程不仅是观察到渗漏;急性中耳炎无处不在在海洋沉积物和防止大量的温室气体甲烷逃逸到大气中( 17]。分析的热点ipl耦合高效液相色谱法(HPLC)和离子阱质谱(itm)渗透沉积物揭示大量二醚脂质,包括C20.- c20.archaeol (AR)和C20.- c25扩展的基于“增大化现实”技术(Ext-AR)和几个组合headgroups和羟基和未饱和isoprenoidal链( 18- - - - - - 20.]。虽然古细菌的多样性和chemotaxonomic相关性ipl从全球ANME渗透社区已经检查了 19),到目前为止没有在这样的系统中发现次封盖和次封盖只能有限地报道了极端嗜盐古细菌物种。

 2。材料和方法

2007年11月,在探险M74/3机上研究船 流星遥控车 追求(MARUM不来梅大学)在巴基斯坦的大陆边缘( 21]。沉积物岩心身份证(ca。10厘米,20厘米长)从网站GeoB 12315 - 9(181年潜水)在1025米水深,在下部的最低氧区( 21]。表面沉积物受到气沸腾与密度有关微生物垫下部由从硫化细菌构成(图 1(一))。详细的沉积物地球化学和气体排放的潜力可以找到其他地方( 22, 23]。样本处理船上在4°C沉积物的部分(1 - 2厘米厚),并立即放入液氮−80°C,后来维护牌提示游客远离马卢姆(德国不莱梅大学)。

总脂质提取(框架)是通过提取10 - 20 g湿沉积物(0到15厘米核心深度、样品总共8日)后的5 μ(1 - g的内部标准 O-hexadecyl-2-acetoyl - sn-glycero-3-phosphocholine拥堵),使用修改后的布莱和戴尔协议( 24]。框架是溶解在甲醇和二氯甲烷的混合物(5:1 v / v)。先前描述的初始IPL分析以下条件( 24]。简而言之,色谱分离和ipl分析进行ThermoFinnigan测量员高效液相色谱法(HPLC)系统连接到一个ThermoFinnigan LCQ十XP +离子阱多级质谱(MSn)配备电喷射接口(ESI)。一个10 μL整除的框架(相当于1%的病童,注入到LiChrospher二醇(150×2.1毫米,5列 μ米,Alltech,德国)配备一个保安列相同的材料。样本进一步分析了高分辨率质谱进行精确识别的新颖的脂质,使质量精度在ppm范围内。为此,谱进行力量maXis超高分辨率ToF (ToF)女士这个乐器是耦合Dionex终极3000 UHPLC配有水域Acquity UPLC酰胺柱(150×2.1毫米,3.5)后一种方法最近在我们实验室开发。ipl测量在正面和负面电离模式与自动视基地峰的碎片离子女士3(IT)或女士2(ToF)。该方法特别适用于快速筛选的自然、复杂混合物的膜脂质与分子量范围从500年到2000年达( 24]。此外,选择脂质是针对女士2分散在多反应监测(MRM)模式。在这些情况下,增加碰撞能量(15-55 eV)应用于所选父离子为了更好地描述顺序分段。

IPL量化是半定量的(见[ 24])和识别是基于质谱碎片。次封盖的量化和识别样本跑在框架受到coelution细菌磷脂二聚体。为了避免这些影响,我们感兴趣的分析物的纯化制备高效液相色谱法,使用LiChrospher列(250×10毫米,5 μm, Alltech,德国)馏分收集器,所述的( 25, 26]。F13纯化分数(F1)然后重新运行HPLC-MS在积极和消极模式获得质谱的基础上,在分数次封盖初步可以确定F4和F12。鉴于古ipl更具有积极的电离方式使用我们的方法 20.),只显示这种模式的结果。

 3所示。结果与讨论

心磷脂类似物在车站GeoB 12315只检测到的上10厘米沉积物柱。DNA荧光 原位杂交与固定细胞间隔1 - 2厘米表示的优势比其他methanotrophic ANME-2古细菌类群(m . Yoshinaga k . Knittel和K.-U。Hinrichs未公开的数据)。次封盖的结构(cf。 9])和其他心磷脂类似物在图描述 1 (d)。磷脂的一系列小说二聚的热点确定初步的HPLC-ESI-MS拥有群众从1526.21到1684.38 Da Da 1776.36次封盖和其他心磷脂类似物(表 1)。在次封盖小组件代表古细菌ipl总额的不到0.5%,所代表的糖化二聚的磷脂总量的3 - 5%热点ipl在第一个5厘米的沉积物柱。

描述小说PG-based ARs次封盖和代表分裂模式观察(缩写看到文本)。连续亏损的烷基链碎片一起显示剩余headgroup当附着在甘油骨架包含C20:0链。括号中的值表明损失最直接的前兆,而不是父离子;(*)表示不饱和现象的存在或在isoprenoidal - oh基团链,不是由女士2光谱;* *从headgroup OH-phytanyl链和己糖的损失;(* * *)丝氨酸损失+水从headgroup两链仍然连接(见图 2)。碎片由于烷基链编码的损失: 强调了(不饱和链片段产生的损失),大胆的(C片段产生的损失25链), 斜体(碎片造成损失的羟化phytanyl链)。H的额外损失2发生在阿羟化烷基半个,但是并不指定。所有父离子识别显示 Δ 米 < 3 ppm;所有的片段标识 Δ 米 < 5 ppm。 Δ 米 = ( 米 / z 测量 - - - - - - 米 / z 计算 ) / 米 / z 计算 。

米/ z 链特征 碎片由于链损失(损失) 包含一个C Headgroup附加到甘油20:0链(损失) GPG片段
1日链 第二链 第三链 4链 C3H8O3 阿宝2 C3H8O3 阿宝2
PGPG-AR 961.687 C20:0 C20:0 - - - - - - - - - - - - 681.374 (280.3) 589.326 (92.0)
PGPG-OH-AR 977.682 OH-C20:0 C20:0 - - - - - - - - - - - - 681.374 (296.3) 589.326 (92.0) 527.370 (62.0) 435.324 (92.0) 355.357 (62.0)
哦BPG-1 1538.308 OH-C20:0 C20:0 C20:0 C20:0
1526.214 C20:3 C20:3 OH-C20:0 C20:0 1251.948 (274.3) 977.682 (274.3)
diOH BPG-1 1554.303 OH-C20:0 OH-C20:0 C20:0 C20:0 1257.995 (296.3) 961.687 (296.3)
1544.224 * OH-C20:0 * OH-C20:0 * C20:3 * C20:2
BPG-2 1581.199 ( NH 4 + ) * C25:5 * C20:3 * C20:3 * C20:3 401.061 (1180.1)
哦BPG-2 1598.308 C25:5 OH-C20:0 C20:0 C20:0 1257.995 (340.3) 961.687 (296.3)
1594.277 C25:5 C20:2 OH-C20:0 C20:0 1253.963 (340.3) 977.682 (276.3)
1592.261 C25:5 C20:3 OH-C20:0 C20:0 1251.948 (340.3) 977.682 (274.3) 681.374 (296.3)
1582.183 C25:5 C20:4 C20:4 OH-C20:0 697.369 (884.8) 401.061 (296.3)
diOH BPG-2 1624.381 OH-C20:0 OH-C20:0 C25:0 C20:0 1328.073 (296.3) 1031.765 (296.3)
1614.303 C25:5 OH-C20:0 OH-C20:0 C20:0 1273.990 (340.3) 977.682 (296.3) 681.374 (296.3) 401.061 (280.3) 589.326 (92.0) 527.370 (62.0) 435.324 (92.0) 247.058
1608.256 C25:5 OH-C20:3 OH-C20:0 C20:0 1267.947 (340.3) 977.682 (290.3) 681.374 (296.3) 589.326 (92.0) 527.370 (62.0) 435.324 (92.0) 247.058
哦BPG-3 1668.39 * C25:5 * C25:5 * OH-C20:0 * C20:0
哦BPG-3 1652.261 C25:5 C25:5 C20:3 OH-C20:0 1311.948 (340.3) 1037.682 (274.3) 697.369 (340.3) 401.061 (296.3)
diOH BPG-3 1684.381 C25:5 OH-C20:0 OH-C20:0 C25:0 1344.068 (340.3) 1047.760 (296.3) 751.452 (296.3)
1676.318 C25:5 C25:4 OH-C20:0 OH-C20:0 1336.005 (340.3) 933.677 (340.3) 697.369 (296.3) 401.061 (296.3)
1674.303 C25:5 C25:5 OH-C20:0 OH-C20:0 1333.990 (340.3) 933.677 (340.3) 697.369 (296.3) 401.061 (296.3)
1670.271 C25:5 C25:4 OH-C20:3 OH-C20:0 987.630 (682.6) 697.369 (290.3) 401.061 (296.3)
Gly-BPG 1776.355 C25:5 OH-C20:0 OH-C20:0 C20:0 1436.042 (340.3) 1139.734 (296.3) 681.373 * * (296.3 + 162.1)
Ser-BPG 1701.335 C25:5 OH-C20:0 OH-C20:0 C20:0 1361.022 (340.3) 1064.714 (296.3) 959.671 (105.0)* * *
3.1。次封盖

次封盖的初步识别是通过精确的解释大量的母离子和碎片。为了被认为是识别、计算和测量质量的区别 ( Δ 米 = ( 米 / z 测量 - - - - - - 米 / z 计算 ) / 米 / z 计算 ) 必须3 ppm母离子和5 ppm以下片段。类似于细菌次封盖( 24),次封盖的分子离子发生质子化了的,加合物在HPLC-MS铵([M + H+]+和[M + NH 4 + ]+,图 1 (c))。

如图 1 (c)次封盖,可以进一步分为三大组,包含以下的组合isoprenoidal链:(i) BPG-1有四个C20.;(2)BPG-2三个C20.和一个C25;(3)BPG-3两个C20.和两个C25(见表 1的详细信息)。图 2(一个)展示了代表次封盖的分裂模式,正是上凸轮轴20:0/ OHC20:0/ C20:0/ C25:5次封盖([M + H+]+, m / z1614.30)。女士2光谱显示主要碎片离子 m / z1273.9、977.6和681.3,连续匹配,失去一分子离子的penta-unsaturated sesterpenyl (340.3 Da损失)和两个哦phytanyl链(296 Da损失)。其他一些小片段中观察到2(图 2(一个)和表 1)是归因于PG的碎片离子headgroup附加到包含单个phytanyl链(甘油骨架 m / z527.3)和甘油的后续损失headgroup phytanyl链( m / z435.3和247.0),通常观察到电喷雾质谱在PG-based AR碎片( 20.]。分裂的确切质量分析的这种化合物从而符合该模式结构和允许限制双键的分布和哦半个isoprenoidal链。类似的女士2光谱建立了其他次封盖和一些一般性的羟基和双键分布模式可以建立(表 1)。只有phytanyl观察半个一羟基链,而C不饱和现象发生20.和C25nonhydroxylated isoprenoidal链。这些结构特点isoprenoidal链像phosphobased ARs和Ext-ARs前面描述( 20.在渗透沉积物。

积极模式女士2光谱的新热点ipl HPLC-ESI-MS分析。(一)次封盖(OHC代表20:0/ OHC20:0/ C20:0/ C25:5次封盖);(b)糖化次封盖;(c)丝氨酸次封盖;(d) PGPG-OH-AR。损失是由 Rn (图 1 (d))。女士的主要离子的详细信息2光谱表是可用的 1。

关于分裂模式,次封盖之前确定在嗜盐古生菌质在负模式分析( 9- - - - - - 11)等技术。例如,利乐C20:0次封盖的乳沟分裂的特征是diphytanyl-glycerol-phosphate分子离子 m / z1521.3、主要碎片离子 m / z805.6、731.6和433.3,相应的准分子离子PG-AR,磷脂酸(PA) ar和失去一个phytanyl链+水从PA-AR,分别(例如, 9])。我们的实验显示突出的碎片造成的损失主要来自isoprenoidal链,与小片段归因于的乳沟phosphatidylglycerol headgroup(图 2(一个)和表 1)。前所述古次封盖完全是由四个phytanyl链( 9- - - - - - 11];这种结构的多样性已经延长我们的发现新奇的衍生品(表 1)。古细菌次封盖的初步结构作业正离子模式HPLC-ESI-MS通常与古细菌ipl的分裂模式一致。例如,phospho-ARs碎片,如PG-AR,由主管集团的损失,所以,女士2光谱显示主要碎片离子 m / z733.6 (PA-AR)。相比之下,phosphobased OH-ARs现在296.3 Da损失相应的乳沟羟化phytanyl链,这是有利的对水头损失组或nonhydroxylated phytanyl链( 20.]。同样,我们的样品进行次封盖烷基取代基的主要损失以系统化的方式:不饱和/羟化/饱和isoprenoidal链(图 2和表 1)。这些模式反映在女士的主要碎片离子2实验。此外,当连锁isoprenoidal丢失,碎片离子形成的最初是伴随着碎片造成额外损失的水分子(图 2(一个))。

 3.2。其他心磷脂类似物

OHC的相同的组合20:0/ OHC20:0/ C20:0/ C25:5观察isoprenoidal链复杂的糖化和丝氨酸心磷脂类似物(Gly-BPG Ser-BPG,图 1 (b))。Gly-BPG是类似于B组的糖化心磷脂 链球菌压力( 27)和结构不同于先前的研究中描述的glycocardiolipin的热点心磷脂类似物( 9- - - - - - 11]。丝氨酸在中央的包含甘油次封盖的类似于D-alanyl和L-lysyl心磷脂,分别由[ 28, 29日]。Gly-BPG Ser-BPG显示,分子离子1模式对应于质子化了的和铵加合物(图 1 (b))。女士分裂模式2也类似,主要碎片离子从失去观察penta-unsaturated sesterpenyl链(340.3 Da)和随后的哦phytanyl (296.3 Da)损失(数据吗 2 (b)和 2 (c))。小碎片离子包括 m / z977.6和959.6,典型的次封盖(表中也可以观察到 1),符合连续亏损penta-unsaturated sesterpenyl和哦phytanyl连锁店与己糖或丝氨酸。

 3.3。小说《古二醚磷脂

除了心磷脂类似物,两个小说古二醚脂质被HPLC-ESI-MS检测和特征。这些化合物结构与次封盖,区别只包含两个isoprenoidal链(图 1 (d))。初步确认的碎片bisphosphatidylglycerol archaeol或PGPG-AR女士2实验([M + H+]+, m / z961.68)被标记的损失甘油headgroup (74.0 Da) +水和PG (154.0 Da)的损失,导致主要碎片离子 m / z分别为869.6和807.6(表 1)。小碎片离子在 m / z733.6和435.3是相同的那些观察PG-AR女士2正离子模式( 20.]。初步确定PGPG-OH-AR ([M + H+]+, m / z977.68)经历显著亏损296.3哒和随后的74.0哒损失,产生主要碎片离子 m / z(图681.3和527.3 2 (d)),它可以在女士也观察到的小片段2次封盖的实验(表 1)。这些新颖的化合物代表1 - 11厘米,增加不到1%到3%的总热点ipl在11至15厘米的视野(数据没有显示)。

经过仔细复查的样本由ANME-2古生菌( 17, 18],PGPG-OH-AR是专门在黑海中发现微生物垫、阿拉伯海和水合物脊渗透沉积物。鉴于PGPG-ARs和典型的次封盖的结构相似(图 1 (d))及其发生模式限制渗透沉积物ANME-2丰度高,我们假设这些二醚脂质次封盖的可能的降解产物。然而,不能排除这些二醚中间体参与热点次封盖生物合成,这仍然是未知的。

 3.4。可能意义的小说热点心磷脂类似物在Methane-Metabolizing古生菌

热点二醚和四醚ipl通常含有饱和isoprenoidal链(例如, 30.)和引用)。唯一的古次封盖描述到目前为止总是由饱和phytanyl链( 9, 11]。在我们的样本中,我们观察到,心磷脂类似物的结构更加复杂,附加到多个组合饱和,羟化,和多不饱和C20.和C25isoprenoidal链(表 1)。不饱和类异戊二烯在古细菌隔离在一个大的温度范围内,例如,高温( 31日, 32和好寒性的 33, 34),所以未饱和isoprenoidal链可能不是主要膜适应温度( 35]。鉴于isoprenoidal链的物理稳定性的主要调节因子低质子渗透率在古细菌脂质体 36),未饱和isoprenoidal链导致增加溶质通过细胞膜渗透率。事实上,不饱和现象似乎普遍嗜盐古生菌( 33, 34, 37),唯一培养次封盖生产商( 38]。此外,增加心磷脂模拟内容在嗜盐古生菌暴露在低盐条件下( 12, 13]。在寒冷的渗透沉积物,脂质核心(即。,AR and OH-AR) and IPLs are relatively well characterized (e.g., [ 19, 39]),但到目前为止次封盖和isoprenoidal链不饱和现象都没有被报告为一个重要的特性,除了少量的最近描述phosphobased不饱和ARs ( 20.]。

不对称布置在古次封盖,C20.和C25isoprenoidal链,包括不饱和现象的存在和/或羟基(s)(表 1),不同于流行的对称模式线粒体心磷脂( 40]。此外,由于在细菌和线粒体心磷脂通常较小的脂质膜,除了事实没有清晰的心磷脂模式不饱和现象被发现在不同的生物,他们不认为影响细胞膜的流动性( 7, 40]。典型的次封盖的高多样性和相对较高的大量的复杂的糖化和丝氨酸心磷脂类似物与不饱和现象的广泛存在isoprenoidal链的生物能学产生影响膜脂质。首先,质子渗透率的增加可以促进古细菌分解代谢微生物社区调解甲烷厌氧氧化的过程产生最小的代谢能( 41]。第二,两种最普遍的ANME人群,ANME-2代表推定地发现身体与硫酸盐还原细菌在cluster-like安排 16),而ANME-1通常发生在单个细胞(例如,[ 42- - - - - - 44])。假设次封盖和PGPG-ARs隶属于ANME-2古生菌,可想而知,心磷脂类似物和膜蛋白之间的相互作用促进了交通的质子,电子,和/或代谢产物(类似于线粒体或腺苷三磷酸酶/绑定心磷脂合成酶,例如,( 6, 8, 14)在细胞间syntrophic环境。

在这项研究中,我们已经初步确认几个小说热点心磷脂类似物的基础上他们的分裂模式HPLC-ESI-MS在正离子模式。作为methane-metabolizing古生菌尚未被孤立在文化、调查心磷脂的功能类似物在古生菌应该进行详细的脂质检查已经培养的物种。

 确认

m . y Yoshinaga感谢亚历山大•冯•洪堡基金会的资金支持。这项研究是由德国Forschungsgemeinschaft(脱硫、德国)通过DFG-Research中心/优秀的集群“地球系统的海洋。“伦理委员会提供的额外的资金已经先进格兰特DARCLIFE Kai-Uwe韩瑞麒。船员,ROV追求团队,和参与者的远征M74/3 R / V流星上是承认的。作者也感谢Drs。一位刘、佛罗伦萨Schubotz帕梅拉Rossel林幼狮书店提供额外的信息和帮助为这个手稿的讨论。我们也在债务和马提亚斯凯勒曼提供了数字艺术作品。

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