拱 古生菌 1472 - 3654 1472 - 3646 Hindawi出版公司 630910年 10.1155 / 2012/630910 630910年 评论文章 Phylogenomic调查古生菌磷脂合成的 伦巴第 乔纳森 洛佩斯-加西亚 Purificacion Moreira 大卫 Corcelli 安琪拉 团结d 'Ecologie Systematique进化等 CNRS UMR 8079 大学因为 91405年奥赛Cedex 法国 u-psud.fr 2012年 16 12 2012年 2012年 08年 08年 2012年 03 09年 2012年 2012年 版权©2012乔纳森·伦巴第et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

古生菌的细胞膜通常基于磷脂含有glycerol-1-phosphate与醚债券类异戊二烯侧链。因为这些磷脂强烈不同于细菌和真核生物,古细菌膜的起源(细胞膜)扩展,是神秘的,要求准确的进化研究。在本文中,我们回顾一些最近phylogenomic研究显示修改后的类异戊二烯的合成前体的甲羟戊酸途径古生菌和建议这一领域使用的典型途径合成脂肪酸没有任何酰基载体蛋白、细菌和真核生物中必不可少的这个活动。此外,我们将展示新的或更新的系统发育分析的酶可能负责的类异戊二烯链合成前体和磷酸甘油磷脂合成,类异戊二烯,极性头组。这些结果支持,大多数这些酶可以追溯到过去的古细菌共同的祖先,在许多情况下,甚至到最后所有生物的共同祖先。

 1。介绍

古生菌被鉴定为一个独立的生活领域在1970年代末的特征差异的核糖体RNA分子和那些细菌和真核生物( 1]。当时,人们已经知道,所谓的“archaeabacteria”举行了几个典型生化特征,其中最引人注目的是他们的不寻常的膜磷脂。而细菌和真核生物都已知膜基于glycerol-phosphate脂肪酸通过酯键相连,古生菌似乎磷脂类异戊二烯链组成的浓缩与glycerol-phosphate醚联系( 2- - - - - - 6]。此外,古甘油醚 sn-glycerol-1-phosphate (G1P),而细菌和真核生物中 sn-glycerol-3-phosphate (G3P)(审查,请参阅[ 7, 8])。这些差异,在一场激烈的争论的中心第一细胞膜(的性质 9),有逐渐被证明不是那么锋利:ether-linked脂质是常见的在真核生物(高达25%的总脂质在某些动物细胞,( 10在几个嗜热细菌[])和 11- - - - - - 13];磷脂脂肪酸被发现在不同古菌( 14];相反,类异戊二烯,普遍尽管他们合成了异源路径三个领域的生活,( 15];甚至磷酸甘油的立体化学有一些例外,最近发现的archaeal-like如图所示 sn-glycerol-1-phosphate特定脂质在一些细菌 16)在真核生物核内体( 17]。

今天,多亏了完整的基因组序列数据的大量积累各种各样的物种,可以研究磷脂合成的主要途径及其例外通过查看是否存在相应的基因在不同的基因组。此外,这些数据允许重建每个基因的进化历史结合比较基因组学和系统发生学,即通过使用phylogenomic方法。在这篇文章中,我们总结的结果关于phylogenomic生物合成途径的研究的热点磷脂组件,并提供一些新的进化数据对酶了四郎和Morii [ 18)和Matsumi et al。 19]可能负责组装的热点脂质从这些构建块。

 2。古生菌具有非典型路径类异戊二烯生物合成的前体

类异戊二烯链的异戊二烯单位及其衍生品和无所不在地发现在所有的生物。他们参与非常多样化的功能,如光合色素、激素、醌类的电子传递链,植物防御化合物等等( 15, 20.]。古生菌、类异戊二烯也使磷脂的疏水侧链( 7]。类异戊二烯生物合成需要两个异戊二烯活性前体,叫做isopentenyl焦磷酸(IPP)和dimethylallyl二磷酸(DMAPP),作为建筑部分。第一个代谢途径负责类异戊二烯生物合成的前体在酵母和动物被发现在1950年代和名叫甲羟戊酸(MVA)通路在首次提交的前兆。以来第一次描述,MVA途径被认为合成的类异戊二烯前体在所有生物 20.],但是进一步的观察显示,大多数细菌没有( 21]。一个优雅系列的多学科方法允许在1990年代末和2000年代初描述一个独立和异源路径在细菌,methylerythritol磷酸盐(MEP)通路(见[ 22]审查)。议员通路被发现在细菌和plastid-bearing真核生物,而MVA途径被认为在古细菌和真核生物 15, 23]。在2000年代早期,古细菌类异戊二烯被认为是通过MVA途径,因为合成14C-labelled中间体的通路被证明被纳入热点磷脂( 24]。然而,只有两个酶真核途径被描述的古生菌( 25, 26]。此外,在古细菌基因组MVA途径酶序列的搜索显示,从七酶作用于这个途径,大多数热点缺乏最后三个人:phosphomevalonate激酶(两家公司),甲羟戊酸二磷酸脱羧酶(MDC)和isopentenyl二磷酸异构酶(IDI1),参与phosphomevalonate转化为IPP和DMAPP 27]。试图描述这些失踪的古细菌酶显示两个新的酶:isopentenyl磷酸激酶(IPK)和另一种isopentenyl二磷酸异构酶(IDI2) [ 28- - - - - - 30.]。虽然所需的脱羧反应合成磷酸isopentenyl phosphomevalonate尚未被描述,另一个最后MVA途径涉及IPK和IDI2当时提出了存在于古生菌(图 1,( 29日])。

磷脂成分的生物合成途径古生菌。古细菌的缩写甲羟戊酸(MVA)途径:AACT, acetoacetyl-CoA硫解酶;邮政编码,3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA合成酶;HMGR 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA还原酶;MVK,甲羟戊酸激酶;IPK isopentenyl磷酸激酶;IDI2, isopentenyl二磷酸异构酶II型。GHMP, galactokinase-homoserine kinase-mevalonate kinase-phosphomevalonate激酶;绿皮书,isoprenyl二磷酸合成酶(星号表示酶与真核MVA途径)。缩写为假想的古细菌脂肪酸合成途径(FA): ACC,乙酰辅酶a羧化酶; PCC, propionyl-CoA carboxylase; KR-PhaB, beta-ketoacyl reductase; DH-MaoC/PhaJ, beta-hydroxyacyl dehydratase; ER, enoyl reductase; SDR, short-chain dehydrogenases/reductases. Abbreviations for the sn-glycerol-1-phosphate合成途径:G1PDH glycerol-1-phosphate脱氢酶;DHQS 3-dehydroquinate合成酶;国民幸福指数,甘油脱氢酶;抗利尿激素、酒精脱氢酶。缩写磷脂装配通路:GGGPS (S) 3-o-geranylgeranylglyceryl磷酸合酶;DGGGPS (S) 2, 3-di-O-geranylgeranylglyceryl磷酸合酶;应用GGR geranylgeranyl还原酶;CDSA, CDP甘油二酯合成酶。(#)指向的能力应用ggr减少类异戊二烯生物合成途径中的不同步骤。名称在括号表示的家人或总科古细菌酶假定属于执行特定功能的基础上phylogenomic分析。

利用最近的基因组数据的积累,我们进行了一次彻底phylogenomic类异戊二烯前体合成途径的分析( 31日]。关于古生菌,presence-and-absence分析扩展的存在提出热点替代途径广泛古细菌的多样性。这些观察的主要异常 Nanoarchaeum equitans,这解释了这个生物的依赖从crenarchaeal宿主获得其脂质, Ignicoccus hospitalis( 32]。系统发育重建MVA途径的酶存在于古生菌系统地揭示生命的进化枝独立于其他领域,代表古细菌多样性和普遍尊重的主要热点分类群( 31日]。这些结果符合存在的一种独特的古MVA途径在过去的古细菌共同祖先(LACA)和支持不同的类异戊二烯前体生物合成途径是生活的每个域的特征:古典MVA途径在真核生物中,替代MVA途径古生菌,细菌的议员通路。

古细菌的起源MVA途径似乎是合成的。酶与古典真核MVA途径也在真核生物和细菌祖先,因此,他们可以推断出在过去的所有生物的共同祖先(cenancestor),古细菌的血统会继承他们。的最后酶真核MVA途径很可能是存在于真核生物和细菌各自的祖先,但他们的分布,古生菌的稀缺和复杂:同系物的争取民主变革运动中可以检测到Haloarchaea Thermoplasmatales和已确定的一些基因IDI1 Haloarchaea Thaumarchaeota,尽管他们最有可能反映最近的水平基因转移(HGT)来自细菌捐助者的事件,从他们的位置推断嵌套在细菌序列在系统发育分析 23, 31日]。相比之下,类Sulfolobales包含PMK强劲和MDC同系物分支真核生物与细菌之间的一个中间位置序列,表明这些序列可能是祖先的版本,迷失在其他古生菌( 31日]。如果是这样的话,一个eukaryotic-like通路(除了伊迪函数,它仍然是模糊的)可以提出cenancestor存在。这种途径会被取代的议员通路细菌血统,而在古生菌只有最后一个步骤被异源酶所取代。我们不知道把这些变化的进化力量;然而,甲羟戊酸激酶(MVK),两家公司,和争取民主变革运动属于一个大家庭的激酶,即GHMP激酶( 33],它的特点是高结构和机械保护与基质的大范围,他们可以使用( 34]。如果我们假设这些酶的祖先不是非常具体,这可能允许一些宽容招聘无关的进化酶不仅在古生菌也在一些真核生物,已经取代了他们的祖先PMK一个异源( 35, 36]。同意这个想法,古细菌IPK本身似乎能够使用不同的基质( 37),这可能使更换容易。

 3所示。类异戊二烯链合成的早期演化

一旦类异戊二烯前体,IPP DMAPP,合成,他们仍然需要组装类异戊二烯链。prenyltransferases负责这个函数是isoprenyl二磷酸合成酶(绿皮书)。因为许多更完整的基因组序列是现在比以前的绿皮书的时候可用系统发育分析,我们现在这里一个更新的调查这些酶的进化。尽管许多不同的酶是合成所需类异戊二烯的广泛多样性,第一步广泛共享生命的三个领域( 38]。他们由进步的IPP单位(每5个碳)延伸的烯丙基polyisoprenoid二磷酸分子。从DMAPP(5个碳),连续缩合反应生成geranylgeranyl二磷酸(GPP、10个碳),通过二磷酸(FPP 15个碳),geranylgeranyl二磷酸(GGPP 20个碳),等等。不同的绿皮书的特点是他们接受的烯丙基的衬底(DMAPP, GPP, FPP…)和立体化学的双键,但用于分类的主要特征是产品的大小,他们合成:它们可以短链绿皮书(~ 25个碳)或长链绿皮书(> 25个碳)。绿皮书是同源,分享共同的反应机理。短链绿皮书主要不同在他们的大小substrate-binding疏水口袋(口袋越小,最终产品越短,( 38]),但点突变已被证明重要的口袋大小的影响,因此,他们的最终产品( 39, 40]。等价的描述自然突变在古菌(已报告 41],它反对的可能性推断的准确产品给定绿皮书只根据其系统发育地位( 41, 42]。

第一个发布绿皮书的进化树( 42]只用13序列(其中12例短链酶)和支持原核和真核酶之间的分裂。当时,古细菌发电商向被认为是更古老的,因为他们知道为几类异戊二烯途径而细菌和真核生物被认为更专门的酶。后来更多的序列的系统发育分析显示两组对应功能分为短期和长链酶( 41]。这预计因为长链绿皮书使用补充蛋白质稳定疏水性底物( 38逻辑上),这将影响蛋白质结构,因此引发大短期和长链酶之间的分歧。在工作,形成短链酶三组根据生活的三个领域,这可能被认为是证据的存在一个短链酶cenancestor及其后续产业在现代血统,包括古菌。此外,在系统学古生菌没有分支基底血统,证伪之前他们认为古代人物。此外,酶与不同产品特异性支混合树,支持产品的可塑性祖先的短链酶和特定的后续发展特异性根据生物需求在现代生物( 41]。古长链绿皮书没有被发现在这研究中,但他们中的一些人是注册在系统发育研究几年后 23]。

我们寻找同系物的绿皮书348年代表的一组完整的基因组从生命的三个领域(包括88古生菌)。一个初步的系统发育分析表明,与之前的报道相一致( 23),由此产生的序列分成两个演化支主要短期或长链相关产品特异性(数据未显示)。为了避免系统的构件,可以引入的高序列短期和长链酶之间的分歧,我们为每一个独立进行系统发育分析两个paralogues,我们将参考短期或长链绿皮书特征酶的主要功能。然而,如前所述 39- - - - - - 41)、底物特异性交换短与长基板之间似乎是相对常见,所以这些部分树木必须承认主要是系统组织与最广泛的生化功能,但不绝对确定他们所有的底物特异性序列,这只能由生化研究。在初步短链绿皮书的发展史,长分支底部的几个真核paralogues证明这些序列的散度高。因为我们在这里主要感兴趣的热点序列,我们把发散真核序列从分析。图 2网上和补充图1(见补充材料,doi: 10.1155 / 2012/630910)现在的发展史代表原核的短链酶序列。大多数古细菌序列分支在单源组主要与主要古细菌类群和订单一致,这表明这种酶存在于LACA垂直遗传在大多数热点血统。大多数细菌序列根据主要细菌分类群的聚集在一起,表明这种酶在过去的祖先存在细菌的共同祖先,鉴于LACA它的存在也,也最有可能在cenancestor。然而,一些最近的高度也可以指出这发展史。关于古菌,Thermoproteales,一些Desulfurococcales,一些Thermoplasmatales, Methanocella paludicola和 Aciduliprofundum boonei分支内的细菌群,所以几个高度可以调用解释这种模式,虽然在大多数情况下,支持是软弱和不允许自信确定细菌捐助者的身份(图 2)。

短链绿皮书系谱树重建使用136代表序列和244守恒的网站。Multifurcations对应分支支持值< 0.50。三角形对应好supported-bacterial演化支(在括号中数字对应序列包含在这些演化支)的数量。完整的发展史,看到补充图1。

在短链酶的情况下,大多数古细菌序列也一起在我们的长链绿皮书的发展史,尽管弱支持paraphyly euryarchaeotal序列,主要热点分类群的观察(图 3和补充图2)。根据主要类群细菌序列也一起,支持各自的共同祖先的细菌和古菌,从而也有可能cenancestor,长链绿皮书酶,这种酶在现代生物的遗传。与短链绿皮书,真核长链绿皮书不太发散,所以他们保存在我们的分析。令人惊讶的是,所有的真核生物的序列,包括plastid-lacking真核生物,分公司在蓝藻的姐妹群,除了一些藻类蓝藻分支内的集团。此外,一些其他最近的高度观察,尤其是在热点 Thermococcus属,树枝从delta-proteobacterium接近一个非常不同的序列 蛭弧菌属bacteriovorus。

长链绿皮书系谱树重建使用218代表序列和241守恒的网站。Multifurcations对应分支支持值< 0.50。三角形对应于支持演化支外古生菌(在括号中数字对应序列包含在这些演化支)的数量。图2为完整的发展史,看到补充。

,这些结果支持,尽管一些最近的高度从细菌到古生菌,大多数古生菌同系物的短期和继承的长链绿皮书LACA,最有可能的是,已经出现在cenancestor。

 4所示。古生菌可能有ACP-Independent脂肪酸生物合成途径

在细菌和真核生物中,脂肪酸组成部分膜磷脂、储能分子,基质蛋白的转录后修饰,次生代谢物,辅酶的组成部分和信使的化合物。尽管一般认为古细菌脂质代谢是基于类异戊二烯,各种实验方法表明,脂肪酸(FA)也存在于这些生物。古生菌显示变量浓度的免费足总或其衍生品( 4, 24, 43- - - - - - 45),这刺激了一些试图描述一个古细菌生化反应FA合酶( 46, 47]。古足总可以参与蛋白质结构( 48- - - - - - 50和酰化 47),但他们也发现膜磷脂的组件非常多元euryarchaeotes [ 14]。因此,毫不奇怪,同系物的FA生物合成相关酶的细菌被发现在古细菌基因组( 8, 51]。在细菌中,足总生物合成发生通过多个冷凝酰基组(malonyl-CoA)在一系列的周期性的步骤。所需的构建块的FA合成酶的活性提供几个反应。首先,乙酰辅酶A羧化酶(ACC)转换acetyl-coenzyme (CoA) malonyl-CoA。第二,肽代数余子式酰基载体蛋白(ACP),这是需要通道之间的延伸中间体FA合酶酶被激活通过添加phosphopantetheine集团从农委会apo-ACP ACP合成酶。最后,malonyl-CoA: ACP transacylase(称MCAT)指控malonyl-CoA holo-ACP,导致malonyl-ACP。

因为没有热点FA合酶系统详细描述,我们最近研究的发展热点同系物的细菌基因参与FA合成。首先,许多古菌具有ACC同系物中密切相关的系统发育分析,表明其可能的单元起源和,因此,这种酶的存在在LACA [ 52, 53]。第二,只有少数几个不相关的热点ACP和ACP-processing机械(ACP合成酶和医学院成就测试)和系统发育分析表明,他们获得了高度的细菌。因此,ACP及其相关酶是失踪在大多数古生菌和似乎没有出现在LACA [ 54]。的酶参与的循环步骤FA合成(见图 1),系统发育分析支持,古细菌序列更密切相关的细菌酶对底物酶与辅酶a比使用基质与机场核心计划有关。考虑到这一点,我们提出了ACP处理系统特别是细菌的进化谱系,古生菌进行FA合成使用可能古代ACP-independent通路( 54]。虽然ACC存在于古生菌,假设热点FA合成通路可能涉及两个乙酰辅酶a,而不是使用丙二酰基和乙酰硫代酸酯在细菌、自硫解酶,执行这个函数是已知decarboxylative细菌但non-decarboxylative古生菌( 55]。

有趣的是,现在已经不清楚了很长一段时间如果细菌FA合成途径明确承认每个acyl-ACP中间或者其酶随机修复这些中间体,修改正确的和释放不恰当的。最近的研究表明,机场核心计划实施其引导功能采用独特的英足总为每个酶构象延伸循环( 56]。然而,它可以合理地假设一个假定的ACP-independent机制宁愿使用随机中间代谢产物和酶之间的相互作用,这可能被认为是比细菌ACP-mediated系统效率较低。虽然这仍然是投机和需要生化确认,ACP-mediated机械的效率高可以解释足总在某些细菌细胞膜,而古生菌会选择替代的祖先为膜磷脂侧链的合成机理,即类异戊二烯( 31日),把足总不同的细胞功能,影响程度很小,膜合成 54]。

 5。连接磷酸甘油和侧链

尽管古细菌磷脂是已知使用G1P G3P细菌和真核生物一样,最近的鉴定和测序,古生菌的酶的合成(G1P脱氢酶( 57, 58])是惊人的,因为这种酶似乎是完全不相关的规范化G3P脱氢酶( 59]。此后,很少例外清晰的描述了古菌和细菌之间的区别(最引人注目的可能是描述一个archaeal-like G1P脱氢酶的细菌 枯草芽孢杆菌,( 60]),但事实上,这两种脱氢酶属于大酶总科,他们招募了独立的起源提供了一个模型可能这些脱氢酶从古代滥交的酶( 8]。

Geranylgeranylglyceryl二磷酸和di-O-geranylgeranylglyceryl磷酸合成酶(GGGPS DGGGPS, resp)随后链接类异戊二烯的酶是磷酸甘油在古菌( 18]。鲍彻et al。 23]发现GGGPS古生菌而广泛,在细菌中,发现只有在Bacillales和拟杆菌的物种。他们还描述了一个非常不同的同系物在嗜盐古生菌和 Archaeoglobus。尽管他们的分歧,这些酶似乎执行相同的功能( 61年]。使用一个基因组序列数据库更新,我们也检索非常发散GGGPS Methanomicrobiales,证实存在GGGPS Bacillales,扩展这个观察到一个令人惊讶的拟杆菌(补充图3的多样性。这表明GGGPS起着重要的作用在这两个细菌组和,事实上,它最近被证明参与archaeal-type脂质合成的未知函数在这些细菌 16]。总之,至少一个GGGPS基因似乎是出现在LACA,而这种基因的不同副本可能出现在最近的一个群euryarchaeota。GGGPS可能是独立转移到各自的祖先Bacillales和拟杆菌门。

Hemmi et al。 62年]进行的第一个系统发育分析DGGGPS序列及其总科的UbiA prenyltransferase家族分支在6个不同的组(17序列)。目前使用所有可用的序列,我们检索相似但更多元化的团体(补充图4。古细菌序列集群单元组合在一起,共同的祖先,虽然crenarchaeota原生动物可能由于重建工件。大量的拟杆菌序列crenarchaeota分支,反映出高度该细菌组事件的祖先。除了几个细菌类群(Chlorobi、蓝藻、Chloroflexi Planctomycetales,和一些proteobacterial物种)拥有UbiA-related同系物。然而,在一些细菌物种,这些酶是参与光合作用(他们参与呼吸醌类的合成血红素,chrolophylls,和维生素E ( 62年]),很难确定细菌广泛分布是由于祖先的过去常见的细菌酶同系物的祖先或最近的一些高度从古捐助者这些细菌群体。

搜索的同系物细菌甘油磷酸酰基转移酶PlsX, PlsY, PlsB, PlsC,执行添加脂肪酸甘油磷酸( 63年, 64年),在可用的古细菌基因组序列允许检索同系物很少,他们最有可能获得高度从细菌捐助者(没有显示)。

 6。连接极性头组

一旦两个烃链与磷脂支柱,需要两个额外的步骤添加极性头组(图 1)。首先,取代了酶磷酸甘油有关一半的CDP集团;然后,这CDP被最后的极性头组,可以非常不同(甘油、肌醇、丝氨酸等)( 18]。古生菌,但描述的第一步是生化酶执行这个函数是未知的( 65年]。细菌同行是CDP甘油二酯合成酶(CdsA) [ 66年, 67年]。我们寻找热点同系物的细菌酶和检索几个序列,我们古细菌基因组中用作详尽的搜索查询。这允许我们去观察,这种酶是广泛的细菌和古生菌。我们的系统发育树显示两个演化支,对应于古生菌和细菌的系统发育关系在每个它们全等与主接受分类群(图 4)。这支持垂直遗传这种基因的cenancestor,因此,其在LACA。然而,据我们所知没有古细菌CdsA生化特征到目前为止,这将是需要确认这些古细菌同系物负责描述的生化活动Morii et al。 65年]。

CdsA系谱树重建使用133代表序列和87守恒的网站。分支值< 0.50的支持下已经崩溃了。完整的发展史,看到补充图8。

两种酶参与的第二步依恋的极性头组在古菌( 68年, 69年]。这些酶属于大家庭的CDP酒精phosphatidyltransferases和同系物在细菌( 70年]。已知细菌这种酶家族的成员有不同的特异性,以磷脂上添加不同的极性头组。先前phylogenomic调查由Daiyasu et al。 70年)在系统发育树显示不同的序列组根据他们的预测基质。此外,细菌序列的团体在协议的主要细菌的分类群。我们的分析和更大的分类样本证实同系物的这些基因在古生菌广泛存在。所有序列组分成三个主要类别(数据未显示),一个相关的丝氨酸作为一个极性头组( 68年),另一个相关的myo-inositol-phosphate转移( 69年)(也许还在古菌甘油,根据分类( 70年使用甘油]),最后一个。古生菌在第一个两组而不是最后一个。为了避免工件由于极端的序列差异,我们开展的发展史的两组包含古代表。在第一个发展史,古细菌序列预测使用丝氨酸( 68年)作为衬底仅限于Euryarchaeota(补充图5)。这棵树显示了一个不支持群缓慢进化的细菌与几个不同的细菌,真核和古细菌( Methanococcoides burtonii和haloarchaea)序列。这样的混合分布由强大的序列差异和高度与其余的发展史,这是全等的主要分类群的接受。尤其是一个单源组euryarchaeota可以指出,支持这种酶可能存在至少在最后euryarchaeotal共同的祖先。在第二棵树,一大群古细菌酶,将使用磷酸甘油或myo-inositol-phosphate作为基质( 69年, 70年集群),在我们的分析使用肌醇的细菌酶,但这些细菌序列是稀缺的,似乎已经从古生菌获得高度(补充图6)。古细菌序列支持单系统的发展史Crenarchaeota几paralogues Euryarchaeota片状分布,使困难的分析这些酶的进化在古生菌将补充生化信息。无论如何,这种酶家族的广泛分布在古菌强烈表明,至少有一个这些酶已经在LACA的代表。而在Crenarchaeota守恒,它受到了一些重复和Euryarchaeota neofunctionalization事件,这将解释复杂的分布格局中观察到euryarchaeotal物种。

 7所示。饱和的类异戊二烯链

到目前为止,我们已经描述了主要的合成和链接机制的热点磷脂成分,但实际上的磷脂多样性存在于古生菌( 71年]。大量古细菌膜的特点是他们的饱和率,由于双键有突出影响膜稳定性( 72年]。大多数古生菌含有饱和磷脂和geranylgeranyl还原酶(应用GGR),酶负责减少类异戊二烯链,最近euryarchaeota中描述 热原体属acidophilum和 Archaeoglobus fulgidus和crenarchaeote 硫化叶菌acidocaldarius( 73年- - - - - - 75年]。这些研究表明,热点应用GGR是能够使用geranylgeranyl链孤立或附加到磷脂基质。GGPP作为底物时,所有的债券,但位置C2的减少,使磷脂的合并,但已经附加到类异戊二烯链甘油磷酸可以有他们所有的双键减少这种酶。因此,类异戊二烯还原可以发生在不同的磷脂生物合成途径(图的步骤 1)。

蓝藻热点应用ggr是同源之前报道和植物应用ggr参与叶绿素合成( 76年, 77年)和许多不同的应用GGR paralogues已确定古细菌基因组中可以进行独立的类异戊二烯链减少( 19]。我们的应用GGR发展史证实应用GGR crenarchaeota之间普遍存在至少两个paralogues euryarchaeota存在于一个广泛的多样性,尽管一些热点团体也承担补充应用GGR基因(补充图7)。这支持祖先的存在至少一个应用GGR古生菌基因,紧随其后的是一个复杂的重复和高度的历史。应用ggr也存在于许多细菌基因组,但是一些高度可以观察到,可能在光合作用相关基因的功能,使细菌不确定这种基因的主要来源。在真核生物中,只有从plastid-bearing生物序列被检测到,这些序列显然蓝藻支在一组序列,从而支持plastidial这些基因在真核生物的起源。

 8。讨论

相比之下,而令人印象深刻的了解生物化学和生物合成的细菌细胞膜,古同行的许多方面仍有待阐明。甚至最规范的古细菌的合成膜脂质、基于类异戊二烯磷脂侧链,仍有一些未解决的点,如酶的身份实施phosphomevalonate脱羧酶活性所必需的类异戊二烯的合成前体的最后步骤。此外,越来越清楚的是,古细菌细胞膜结合组件应该是局限于生命的其他两个域,细菌和真核生物。这是明显的情况下脂肪酸,尽管相对广泛的膜磷脂euryarchaeotal物种( 14),合成途径,最有可能的是,与细菌同行(重要的差异 54]。

比较基因组学和phylogenomics提供了一种强大的方法来解决这些问题,特别是潜在的候选人进行缺失的检测酶功能与细菌和真核酶由于相似之处。例如,这使得我们提出存在ACP-independent古生菌的脂肪酸合成途径[ 54),允许我们提出这古CdsA同系物可以携带相同的函数作为细菌。这种方法还提供了证据支持,脂质膜已经发展很久以前,当时的cenancestor 9]。因此,而不是激进的发明新磷脂的生物化学特性,细菌和古生菌似乎有专门的细胞膜通过调优的相对重要性不同的组件,在古生菌和脂肪酸类异戊二烯成为占主导地位的细菌。然而,这些生物信息学方法的局限性和生化调查仍然是至关重要的不同的失踪活动(但一个个MVA途径酶在古生菌,假设ACP-independent FA合成通路,古细菌CdsA的描述,和一个更大的多样性CDP酒精phosphatidyltransferases)为了完成古细菌膜合成的难题。

 9。材料和方法

序列相似性搜索的种子从KEGG数据库(检索 http://www.genome.jp/kegg/)。与BLASTp搜索进行了 78年)对一组完全测序的基因组中可用基因库(补充表1),由此产生的序列与默认参数与肌肉3.6 [ 79年]。冗余和部分序列被移除和含糊不清地对齐的区域被丢弃之前的系统发育分析使用网络程序必须包 80年]。系统发育树重建的近似最大似然方法FastTree 2.1.3 [ 81年]。

 确认

作者感谢a . Corcelli的邀请作出贡献。这项工作是支持的跨学科项目起源行星et de la Vie和InTerrVie Terre-Vie(交互)的法国国家de la研究中心和研究所国家科学des de l 'Univers和法国国家研究机构(EVOLDEEP项目,合同编号。anr - 08 - genm - 024 - 002)。j·伦巴第的博士奖学金接受者法国研究部门。

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